Экосистема коралловых рифов: терминология

Кораллы являются кишечнополостными животными и относятся к типу Coelenterata. Подавляющее их большинство входит в состав класса Anthozoa, который объединяет истинные кораллы и актинии. лишь два семейства кораллов с небольшим числом видов относятся к другому классу типа Coelenterata - к классу Нуdrоzоа-гидроидов. Главное отличие представителей этих двух классов состоит в том, что кораллы, которые относятся к Anthozoa, в течение всей жизни существуют в виде полипов, тогда как гидрокораллы, как и все другие гидроиды, в начале жизненного цикла имеют медузоидную стадию в виде гидромедуз.

Кораллы класса Anthozoa, или истинные кораллы, по строению своих полипов делятся на две большие группы, различающиеся также и по строению колоний и по многим эколого-физиологическим показателям. Это подклассы Hexacorallia, или Zoan-tharia (шестилучевые кораллы) , и Octocorallia, или восьмилучевые кораллы. В составе подкласса Hexacorallia выделяют отряд Scleractinia, или Madreporaria, к которому и относятся большинство рифостроящих кораллов (рис. 11.1). Отличительная особенность склерактиний состоит в способности их полипов образовывать массивный известковый (арагонитовый) скелет в виде чаши, в которой прячется полип. Представители других отрядов, входящих в подкласс шестилучевых кораллов, такой способностью практически не обладают. Кораллы из отрядов Corallirnorpharia, Anipatharia, Ceriantharia, а также частично зоантарни (род Palythoa; отряд Zoanthidea), будучи колониальными животными, образуют органоминеральный скелет из хитиноподобного или рогоподобного материала, инкрустированного карбонатами кальция и магния, а также другими минеральными компонентами. Актинии, которые в составе отряда Actiniaria также входят в состав подкласса шестилучевых кораллов, вообще не образуют наружного скелета.

Таким образом, в составе шестилучевых кораллов истинными рифостроителями являются представители только одного из 6 входящих в этот подкласс отрядов — отряд Scleractinia. До недавнего времени кораллы, относящиеся к этому отряду, называли мадрепоровыми. В составе подкласса шестилучевых кораллов в число истинных рифостроителей, образующих массивный известковый скелет, входит лишь два их вида: Tubipora musica ("органик") и Heliopora coerulea. Остальные представители восьмилучевых кораллов имеют скелет, состоящий из органической хитиноподобной или коллагеновой основы (матрикса), армированной массой мелких известковых сцикул, которые после их отмирания поставляют карбонатциш материал, участвуя таким путем в формировании известковой основы рифа и его рыхлых донных осадков.

По функциональному значению все кораллы обычно делят на рифообразующие и нерифообразующие. К рифообразующим кораллам, которые первоначально называли еще герматипными (т.е. способными образовывать биогермы-биогенные карбонатные постройки), относят те их группы, которые образуют массивный известковый скелет. На схеме (см. рис. 11.1) они обведены общей пунктирной рамкой. Это прежде всего склерактинии и гидрокораллы, а также два вида восьмилучевых кораллов. Все эти кораллы содержат в тканях своих полипов симбиотические водоросли зооксантиды, наличие которых способствует формированию у кораллов массивного известкового скелета. Поэтому впоследствии герматипными кораллами стали называть кораллы, имеющие симбиотические водоросли в своих полипах в отличие от агерматипных кораллов, полипы которых не имеют зооксантелл. Позже такое двойное значение этого термина привело к известной путанице понятий, которая может дезориентировать непосвященного читателя. В связи с указанной путаницей в терминологии в последнее время делаются предложения о ее пересмотре и уточнении (Schuhmacher, Zibrowius, 1985). Фактически среди кораллов встречаются, как мы видели, все четыре комбинации двух их свойств: способности их к рифостроению (герматип-агерматип) и наличие у них зооксантелл (симбионт-асимбионт). Соответственно кораллы можно разделить по этим признакам на следующие группы:

Гермагапы-симбионты. В эту группу попадают почти все рифостроящие склерактиниевые кораллы, октокораллы и гадрокораллы (см. рис. 11.1).

Герматипы-асимбионты. К таким кораллам относятся упоминавшиеся выше некоторые виды склерактиний из родов Tubastrea и Dendrophyllia, а также гидрокоралл Stylaster elegans.

Агерматипы, симбионты. В эту группу входят из числа склерактиниевых кораллов мелкие фунгада, которые существуют в виде отдельных полипов, а также коралл из сем. Agaricidae Leptoseris pruvoti. Сюда же относится большая часть мягких кораллов из порядка Alcyonacea (Octocorallia), а также значительная часть горгониевых кораллов, имеющих симбиотические зооксантеллы.

Агерматипы-асимбионты. Из числа склерактиниевых кораллов к таким кораллам можно отнести ряд видов родов Dendrophyllia и Tubastrea, не образующих крупных колоний. Среди других шестилучевых кораллов к этой группе относятся представители отрядов Antipatharia, Corallimorpharia и Ceriantharia, а из числа восьмилучевых кораллов-асимбиотические мягкие кораллы (например, Nephtea) и многие горгонарии, не имеющие симбиотических водорослей.

Приведённая выше классификация точнее отражает свойства отдельных групп кораллов. Однако ввиду того, что в подавляющем большинстве случаев герматипные виды склерактиниевых кораллов одновременно являются и симбиотическими, применение термина "герматипный" как синонима "симбиотический" можно считать вполне оправданным, тем более что он общепринят в литературе. В этом смысле он будет применяться нами ниже.

Ниже приводятся некоторые общие сведения о строении, распределении и экологии кораллов, которые необходимы дня дальнейшего изложения и которые слабо представлены в учебной литературе по зоологии беспозвоночных.