Методы определения энергетики кораллового рифа

В ходе изучения метаболизма рифа наметились два основных методических подхода, один из которым состоит в измерении .необходимых параметров в открытой воде над рифом и второй — в их измерении во временно изолированных сообществах: в склянках, аквариумах под колпаками или на участках. рифа, изолированных от окружающих вод пленкой. Первый подход применяется в двух вариантах. В первом случае регистрируется разность концентрации кислорода, которая возникает в потоке воды при его прохождении над сообществами рифа. Этот метод применим лишь на относительно мелководным участках флета с постоянным сильным течением, занятым интенсивно функционирующими сообществами с высоким уровнем метаболизма. На участках с малыми течениями и значительной глубиной (биотопы лагун или внешнего склона) параметры метаболизма определяют, измеряя изменения концентрации кислорода в толще вода на одной станции в течение суток.

Большинство авторов, следовавших такому биогеохимическому подходу, пользовались преимущественно первым из перечисленным вариантов (Odum, et al., 1959; Nair, Pillai, 1972; Smith, 1973; Smith, Marsh, 1973; Pichon, 1985), а иногда и обоими сразу (Quasim et al., 1972). Выполнение серии одномоментным измерений разности концентрации кислорода на фиксированном участке рифа по ходу течения в дневное время дает возможность вычислить чистую продукцию кислорода сообществом за счет 400 фотосинтеза (Р_n), а ночью — его потребление за счет дыхания (M_t). Если принять, что дневное дыхание равно ночному, тогда сумма Р_n+M_t, дает величину валового фотосинтеза (Р_t).

Проведя измерения величины Р_n (и соответственно P_t) в разное время суток, получают кривую суточного хода фотосинтеза и с ее помощью вычисляют суточные величины P_t и M_t так же, как это делается для кораллов (см. рис. 14.1). Иногда для нахождения суточной величины Р измеряют ее часовую величину в середине дня и, считая ее постоянной в течение светового дня, умножают на его продолжительность в часах (Kinsey, Domm, 1974; Kinsey, 1978).

При слабых скоростях течения на участках лагуны или в зоне патч-рифов, на участках рифа, отгороженных пленкой, или микроатоллах измерения прироста или убыли кислорода в течение суток производят на одной станции (Kinsey, Domm, 1974; Kinsey, 1978). Мы измеряли метаболизм рифа, анализируя прирост или убьть кислорода на одной станции за короткие промежутки времени (2-3 ч), в периода полного прилива или полного отлива, когда течение над рифом практически отсутствует и над исследуемым участком (судя по движению поплавков) стоит одна и та же водная масса.

Первые определения с применением методов измерения концентрации кислорода в открытой воде были выполнены без учета обмена кислорода с атмосферой (Sargent, Austin, 1949; Odum, Odum, 1955). В последующих работах авторы вносили поправки на этот обмен, определяя и вводя в расчеты коэффициент диффузии в соответствии с рекомендациями (Odum, 1956; Odurn, Hoskin, 1958; Marsh, Smith, 1974; Kinsey, Domm, 1978). Коэффициент диффузии кислорода в зависимости от скорости ветра при 20-30 °С в условиях рифа варьирует в пределах от 0,5 до 2,0 г О₂/м² в час при 100%-ном дефиците кислорода (Kinsey, Domm, 1974). Для экспериментального определения величины коэффициента диффузии в воде над рифами был предложен метод его измерения с помощью плавающей полусферы, наполовину заполненной воздухом (Murphey, Kremer, 1983). Одно из слабых мест метода измерения метаболизма рифа по показателю изменений концентрации кислорода в открытой воде состоит в невозможности прямого определения величины дневного дыхания, интенсивность которого приравнивается в данном случае к интенсивности дыхания, определенной в ночное время. В то же время величина дневного дыхания служит основой для расчетов валовой продукции. Равенство интенсивности ночного и дневного дыхания сообществ рифа и в особенности его растительных ассоциаций вызывает некоторые сомнения, особенно в связи с влиянием процесса фотодыхания (Tolbert, Osmond, 1976).

В работах ряда авторов в качестве показателя интенсивности метаболизма сообществ рифа были использованы изменения концентрации СО₂ рН и щелочности в воде над рифом во времени или по ходу течения. Анализ этих изменений позволяет вычислить параметры фотосинтеза, дыхания и скорость кальцификации (Smith, Kinsey, 1978). С целью автоматизации определений перечисленных параметров метаболизма сообществ рифа в открытой воде в недавнее время были разработаны специальные мониторы, смонтированные в буях. Монитор регистрирует необходимые параметры, включая также Т °С воды по. мере прохождения буя по течению над рифом. Собранные монитором данные фиксируются на магнитной ленте. Затем они вводятся в ЭВМ и обрабатываются по специальной программе (Barnes, 1983; Barnes, Deveraux, 1984).

Один из вариантов метода измерения метаболизма сообществ рифа in situ состоит в изолядии отдельных участков рифа с помощью своеобразной отрада из полиэтиленовой пленки (Kinsey, 1972, 1978). Другой вариант методики состоит в установке на дне рифа галерей из полиэтиленовой плёнки типа парника, направленных своими открытыми концами по направлению доминирующего приливно-отливного течения. На обоих концах такой галереи с помощью кислородных датчиков производят измерения разницы концентрации О₂, вызванной прохождением воды над рифом на занятом ею участке (Rogers, 1979а). Одновременно с помощью красителя измеряют в ней скорость течения. Результаты этих измерений, выполнявшихся в разное время суток, позволили вычислить параметры метаболизма рифа без поправок на обмен с атмосферой.

Другой подход к получению количественных оценок интенсивности метаболизма сообществ рифов состоит в измерении в кратковременных опытах параметров фотосинтеза и дыхания изолированных в аквариумах или в склянках отдельных компонентов сообществ (массовых видов кораллов, макрофитов, морских трав) или целых изолированных колпаками сообществ в виде небольших участков песчаного дна, кусков флета, обломков кораллов, покрытых перифитоном. Измерив интенсивность фотосинтеза или дыхания таких компонентов или изолированных сообществ в кратковременном опыте за какой-то период суток и зная суточный ход изменений этих показателей, можно вычислить их суточные величины в расчете на их поверхность или на их вес. Затем, измерив процент покрытия дна биотопа совокупностью данных компонентов, можно рассчитать искомые величины интенсивности метаболизма всего сообщества донного биотопа (March, 1970; Сорокин, 1971; 1980; Quasim et аl., 1972, Sournia, 1976; Пропп и др., 1983). Для измерения интенсивности фотосинтеза наряду с кислородным методом применяли и радиоуглеродный, считая, что она дает величину чистой продукции (Сорокин, 1971; 1973, 1980; Bittaker, Iverson, 1976). В качестве сосудов для таких измерений использовали проточные и непроточные склянки и аквариумы, устанавливаема при естественном свете в лаборатории или in situ на рифе. В последние года наметилась тенденция использовать крупные, изолированные в аквариуме экосистемы-микрокосмы объемом в несколько кубических метров для изучения метаболизма сообществ рифа (Adey, 1983).

При применении данной методики основные измеряемые параметры Р и М определяются в кратковременных опытах в разное время суток и вычисляются в расчете на час. Для вычисления суточных их величин и особенно суточной величины Р исходя из часовой достаточно измерить суточный ее ход в данном биотопе (см. рис. 14.1). Исходя из полученной кривой можно вычислить коэффициенты К, выражающие отношение часовых величин продукции, измеренных в разное время суток, и суточной продукции, аналогичных таковым при расчете суточной продукции фотосинтеза кораллов (табл. 14.2).

Величины дыхания при использовании обоих описанных выше подходов к изменению метаболизма сообществ рифов (измерения в открытой воде или измерения в замкнутых сосудах) определяются обычно в ночное время. Для расчетов суточных. величин часовые величины интенсивности дыхания умножают на 24, полагая, что днем скорость дыхания равна ночной. При использовании изолированных сосудов иногда измеряют дыхание и днем. При этом четкой разницы дневного и ночного дыхания у большинства авторов не прослеживается, хотя имеются данные, говорящие о том, что днем дыхание ряда кораллов может быть заметно выше, чем ночью (Титлянов и др., 1985).

Величины фотосинтеза и дыхания при изучении метаболизма сообществ рифа выражают чаще всего в единицах углерода на квадратный метр за сутки (Quasim et аl., 1972; Kinsey, Domm, 1974). Для перевода единиц кислорода в единицы углерода пользуются фотосинтетическим (PQ) и дыхательным (RQ) коэффициентами. Их величина для донных фотосинтезирующих сообществ рифа определялась рядом авторов (Kinsey, 1979; 1985; Barnes, Devereux, 1984; Pichon, Morrisey, 1985). Величины RQ (СО₂/О₂) варьировали в разных биотопах рифа от 0,85 при доминировании в кораллов до 1,1-1,6 при доминировании водорослей. Высокие величины RQ были зарегистрированы в биотопах, занятых водорослевыми матами, расположенными на рыхлых осадках, где возможны анаэробные процессы. Фотосинтетический коэффициент (О₂/СО₂), как правило, варьирует в более узких пределах: 0,9-1,15, хотя иногда в биотопах, занятых водорослевыми матами и рыхлыми осадками, он снижается до 0,6 в виду влияния анаэробный процессов.