Симбиоз у рифовых ракообразных

Среди ракообразных коралловых рифов насчитываются десятки их видов, живущих в симбиозе с другими беспозвоночными и рыбами. Это представители инфауны кораллов, комменсалы и паразиты иглокожих, губок, моллюсков и рыб. В наибольшей степени изучена инфауна герматипных кораллов, в составе которой ракообразные занимают одно из ведущих мест (McCloskey, 1970; Patton, 1976; Bruce, 1976; Наумов и др., 1980; Odinetz, de Forges, 1985). Многие представители инфауны кораллов оказались специфичными видами в отношении выбора хозяина. Инфауна, заселяющая отдельные колонии кораллов одного вида, образует в них своеобразные однотипные "сообщества", которые были использованы в качестве моделей дня изучения факторов, определяющих видовое разнообразие сообществ как компонентов экосистемы (Abele, 1979). Действительно, каждая средняя и крупная колония ветвистых кораллов Pocillopora или Acropora содержит от 5 до 15 видов симбиотических ракообразные, не считая других представителей инфауны (губок, моллюсков, полихет). Число особей раков в расчете 208 на одну колонию этих кораллов варьирует в пределах 5-40 экз. В составе ракообразных инфауны кораллов преобладают креветки подсемейства Pontioniidae, семейств Alpheidae и Hippolithidae и крабы сем. Xanthidae. В числе наиболее массовых родов креветок-симбионтов: Periclimenes, Philarius, Harpilopsis, Fenneria, Coralliocaris, Johaste, Thor, Hymenocera, Synalpheus, Alplieus. Среди крабов в составе инфауны кораллов чаще присутствуют ксантищи Chlorodiella, Phymodius, Cymo, Domecia, Trapezia (около 20 видов), Tetralia (3-5 видов). На карибских рифах в кораллах встречаются крабы-пауки Mithrax и представители сем. Porcellanidae. На горгониевых кораллах живет краб Quadriella, (Castro, 1976; Austin et al., 1980; Odinetz, de Forges, 1985).

По степени зависимости от коралла-хозяина среди них можно выделить три основные группы. Одни из них являются в норме свободно живущими и используют колонию коралла определенного вида в качестве временного убежища, которое они в случае необходимости покидают. Таковы креветки Periclimenes spiniferus и крабы Phymodius unilatus и Chlorodiella nigra, которые часто находятся в колониях коралла Pocillopora. Ко второй группе можно отнести раков-симбионтов, которые постоянно живут внутри колонии, но не имеют ярко выраженных морфологических адаптаций, которые существенно отличали бы их от родственных свободно живущих их видов. К таким ракам можно отнести креветок Periclimenes anymone, Р. madreporae, Thor amboinensis и краба Chorodiella andreoussi. Третья группа симбионтов включает высокоспециализированные виды раков, которые морфологически адаптированы к жизни в колонии живого коралла и в ее использовании не только как постоянного убежища, но и как источника пищи. В числе таких специализированных симбионтов усоногие раки-кораллобионты Pyrgomatidae, циклопы-паразиты кораллов Xarifa, креветки Harpiliopsis beaupress, Alpheus lottini, крабы Trapezia, Tetralia, Hapalocarcinus. Они имеют небольшие размеры. Их тело уплощено, и они легко перемещаются внутри колонии с помощью своих видоизмененных конечностей, приспособленных для ползания по слизистой ее поверхности. На конечностях таких специализированных видов раков имеются щеточки и гребешки. С помощью щеточек рак раздражает полипы, стимулируя выделение ими слизи, которую он сгребает с помощью гребешков и поедает (Bruce, 1976).

Неспециализированные симбионты-креветки первых двух из упомянутых выше групп являются комменсалами. Будучи фильтраторами, они вообще не зависят от коралла как от источника пищи. В то же время фекалии фильтрующих раков инфауны служат пищей их хозяев-кораллам. Комменсалами являются крабы из первой группы, которые используют коралл-хозяин только как убежище, и крабы из второй группы, которые поедают слизь, выделяемую кораллами, собирая ее с поверхности колонии или у подножия колонии, куда она сбрасывается кораллом вместе с оседающей в него взвесью. Специализированные крабы и креветки третьей группы проявляют взаимовыгодные симбиотические отношения. Они защищают коралл-хозяин от нападения звезд и ежей, в частности от звезд Acanthaster (Abele, Pattop, 1976; Glynn, 1983), а также от оседающих на колонию сверлящих губок и моллюсков, чистят колонию от слизи и взвеси. В то же время они питаются исключительно за счет хозяина, поедая не только слизь, но зачастую и ткани ценосарка и полипов или отнимают у полипов пойманные ими жертвы. для раков-симбионтов третьей группы характерно образование постоянных пар. На одну колонию коралла приходится, как правило, одна пара данного вида. Она охраняет колонию от вторжения других раков того же вида. Крабы Hapalocarinus и креветка Poratypton могут влиять на рост ветвистых кораллов, на ветвях которых под действием рака-симбионта образуются "галлы"—камеры, в которых сидят замурованные в них самки крабов. Личинки этих раков садятся на точку роста ветки коралла, обрастая сидящего крабика и образуя "галл" (Patton, 1979). Крабы Cryptocherius образуют ямки-домики в теле массивных кораллов, убивая полипы в точке своего осаждения. В этом месте коралл перестает расти, за счет чего на его поверхности образуется ямка.

Заселенность коралла раками зависит от уровня продуктивности планктона. На барьерных рифах она выше, чем на атоллах (Abele, 1979; Kropp, Birkeland, 1981). Другие авторы полагают, что плотность сообществ инфауны в колониях кораллов зависят от количества осаждающей на них взвеси (Brock, Smith, 1983). Интенсивная седиментация стимулирует отдачу кораллами слизи, которой питаются комменсалы (Odinetz, de Forges, 1985). Биомасса инфауны, заселяющей кораллы, составляет 5-15 г/кг веса колонии (Shirayama, Horikoshi, 1982). Преобладающая ее часть (до 70%) приходится на сверлящие моллюски, 20-50% - на раков, 10-20% — на полихет. Общая численность организмов инфауны ветвистых кораллов на рифах Гуама составляла 50-300 экз/кг. Согласно Е.В. Краснову и др. (1982), биомасса инфауны кораллов составляет 0,4-4,3 г на 1 колонию объемом 0,4-2,6 дм³ и число животных — 5-28 экз. на 1 колонию. Показатель видового разнообразия, по Шеннону (Н), в сообществах инфауны кораллов оказался близким к его величинам в сообществах свободно живущей донной фауны: 1,5-2,5. При этом состав инфауны разных по систематическому положению кораллов различен даже при сходстве формы их колоний (Наумов и др., 1980). Существенно, что через некоторое время после отмирания колонии коралла специализированные компоненты инфауны постепенно заменяются в ней оппортунистическими элементами криптофауны (Coles, 1980).

Среди ракообразных много симбионтов других животных. Краб Anchistus custos-симбионт крупных двустворчатых моллюсков. Он счищает псевдофекалии с их жабр, питаясь ими. Некоторые креветки сожительствуют с губками и гидроидами (Alpheus, Hyppolite, Periclimenes), с голожаберными моллюсками (P.imperator), с асцидиями (Pontonia, Periclimenes). Некоторые виды креветок известны как чистильщики-симбионты рыб и актиний. В их числе Periclimenes, Pedersonia, Hyppolysmata graharni, H.californica, Stenopus hispida (Limbaugh et al., 1961; Bruce,1979).

Обильная фауна донных ракообразных, включая инфауну и криптофауну, служит важнейшим источником питания многих видов рыб-бентофагов (Vivien, 1973; Thomassin, 1974). Важным кормовым ресурсом фауны рифа, включая кораллы, являются также пелагические и демерсальные личинки и молодь ракообразных