Зоны наветренного склона рифа

Подножие рифа на глубинах 50-200 м обычно представляет собой крутой уступ края древнего рифа, носящего следы воздушной и подводной эрозии в виде расщелин и гребней. Их поверхность на глубинах более 60- 80 м обычно бывает заселена агерматипными кораллами, такими, как Dendrophyllia, Sclerhelia, Leptoseris, которые могут жить в более холодных водах (Wells, 1957), а также горгонариями и альционариями (Nephthya, Spongotes). Агерматипные кораллы могут накапливать известь в своих скелетах и даже создавать значительные по размерам глубоководные постройки у подножия рифа, преодолевая эрозию (Moore,Bullis, 1960). Выше поселяются герматипные кораллы, и прежде всего Ehinophyllia с колониями в виде козырьков или воронок. На тихоокеанских атоллах (Бикини) этот коралл появляется уже на глубине около 80 м. На глубинах 40-80 м начинается первая зона, которая относится к современному рифу, поскольку здесь появляются герматипные рифостроители: кораллы и известковые водоросли, надстраивающие древний рифовый фундамент. Это зона рифового склона (Fs). Наряду с кораллами в этом зоне много горгонарий, губок, полихет, интенсивно продуцирующих здесь известковый материал (Goreau, Goreau, 1973). Нарастание рифа, которое происходит в верхней части зоны рифового склона и выше в зоне фор-рифа на глубинах 30-60 м, приводит к увеличению крутизны склона на глубинах 60-100 м, где часто наблюдаются отвесные и и даже нависающие склоны.

Зона фор-рифа (Fr) находится на глубинах 20-40 м. Обычно она располагается на крутом склоне, иногда даже со своеобразным уступом ("sill reef"), который формируется за счет роста листовидных и массивных кораллов с крупными колониями, например Echinophyllia на тихоокеанских атоллах или Montastrea, agaricia, Mad-racis, Millepora, Mussa на карибских рифах. В этой зоне процветают известковые губки (Sclerospondia), а также богатая и разнообразная фауна прикрепленных организмов: горгонарии, мягкие кораллы, мшанки, гидроиды, морские лилии, полихеты. В значительном количестве на известковых стенках обитают кораллины,, а там, где склон не очень крут, и другие известковые водоросли. Открытие пышного развития коралловых сообществ на значительной глубине у подножия рифа было одним из важнейших достижений Томаса Гора в изучении коралловьк рифов (Goreau, 1959).

3она опор (Bu), или, как ее еще называли, зона гребней и ложбин ("spoors and grooves"), располагается на глубинах 8—20 м (см. рис. 4.2). Эта зона описана для склонов наветренньк рифов многих тихоокеанских атоллов, рифов Индийского океана (Battist ini et al., 1975; Pichon, 1974), Карибского бассейна (Stod-dart, 1969; Goreau, Goreau, 1973; Goreau, Land, 1974; Roberts, 1974), Аквалангисту эта зона предстает в виде великолепной картины спускающихся вниз по склону гряд с пьниным ростом разнообразных и разноцветных кораллов, между которыми располагаются каньоны ишриною 3—10 м, дно которых покрыто крупным белым коралловым песком и обломочным материалом. Как показали наблюдения Томаса Гора на рифах Ямайки, зона qnop — это один из самых важных и быстрорастущих элементов рифа. Здесь происходит наиболее интенсивный рост кораллов и отмечается большое их видовое разнообразие (Pichon, 1974). Рост кораллов происходит по гребням, расположенным перпендикулярно положению фронтального склона рифа. Исследования материала, составляющего гребни, путем взрывов показали, что гребни строятся массивными видами кораллов (Shinn, 1963). В свете этих данных Горо подверг сомнению первоначальную точку зрения о происхождении системы опор как результата эрозии кромки платформ плейстоценовых рифов в период осушки, в результате которой в верхней их зоне появились ложбины, промытые стекавшими с них потоками воды (Cloud, 1959). Несомненно, процесс эрозии мог повлиять на формирование системы опор тем, что при этом наметились ложбины, по которым впоследствии происходил сток осадков с растущих рифов голоцена. Однако все же следует согласиться с Горо, что определяющим фактором образования системы опор на большинстве рифов является локализация роста кораллов на гребнях между ложбинами, по которым происходит сток донньх осадков и обломочного материала, поступающего с флета. В тех участках (каналах, ложбинах), по которым "стекает" рыхлый известковый материал, не могут оседать и развиваться кораллы с массивными колониями, создающие основу рифа. По мере роста кораллов на гребнях эти ложбины превращаются в глубокие каньоны с крутыми стенками. Каньоны часто перекрываются сверху массивными колониями кораллов, которые растут на верхних краях их боковых стенок. В этом,случае каньоны постепенно превращаются в пещеры. Такие пещеры часто встречаются в зоне предрифа, а в зонах, расположенных выше, являются обычным элементом геоморфологии (Garrett et al., 1971; Scoffin, 1972). Иногда они достигают высоты нескольких метров и до 10 м в длину (Zankl, Schroeder, 1972).

Механизм образования гряд и каньонов в зоне опор, предложенный Горо, преобладает на большинстве карибских рифов. В отношении же многих индо-тихоокеанских рифов такой уверенности нет, поскольку не всегда на поверхности гряд наблюдается интенсивный рост кораллов. Отмечены случаи, когда на них растут преимущественно известковые водоросли (кораллины), которые наращивают риф в одиночку гораздо медленнее, чем кораллы (Wiens, 1962). Иногда рост герматипов на поверхности гряд вообще отсутствует и гряды состоят из основных пород или кораллового известняка плейстоценового рифа (Cloud, 1954; Newell, 1961), В этих случаях они бьши эрозионного происхождения. Согласно Шинну с соавторами (Shinn et al., 1981), в образовании системы опор принимают участие оба описанных выше фактора. В опорах верхней, более мелководной части рост гряд является преимущественно результатом роста кораллов на их гребнях. В более глубокой части опор рост кораллов ослаблен, гряды и каньоны могут быть остатками рельефа прорезанных каналами окраин древнего рифового плато. Система опор на фронтальных рифах играет важную роль в их экологии, поскольку она ослабляет разрушительное действие волн на сообщества фронтального рифа (Stoddart, 1962). Кстати, некоторые авторы отмечают, что система опор оказывается наиболее развитой как раз на рифах, фронтальные зоны которых испытывают сильный волновой стресс (Sargent, Austin, 1954; Roberts, 1974). На внешнем склонемногих рифов часто можно встретить постройки типа бугров ("knolls") высотою 3-5 м. Такие постройки являются типичным структурным элементом лагун. Однако обе встречаются и на внешней стороне рифа. Основа их конструкции создается массивными крупными кораллами типа Montastrea, Pavons, Agaricia, Favia, Leptastrea, Затем они обрастают ветвистыми и корковыми формами, а также мягкими кораллами и горгонариями. Их функциональная роль как элемента фронтальной зоны аналогична роли системы опор. Они способствуют диссипации энергии волн на большем пространстве, уменьшая тем самым разрушительное воздействие прибоя (Roberts et аl., 1975).

Смешанная зона, или зона "miхеd" (Мi), выделена Горо как промежуточная наветренного склона рифа между зоной рва и зоной опор. Другие авторы все зоны, лежащие выше зоны опор, называют обычно фронтальной зоной рифа ("reef front"). Смешанная зона испытывает обычно значительный волновой стресс. Но в то же время здесь существуют оптимальные для роста герматипных организмов условия питания, освещенности и кислородного режима. К тому же во фронтальных зонах рифа, как уже отмечалось выше, под воздействием прибоя снижается выедание кораллов и известковых водорослей рыбами и ежами.

Зона фронтального рва "mоаt'’ (Мо) имеет вид ложбины, которая тянется вдоль фронтальной зоны наветренного рифа на глубинах 5-6 м. Эта ложбина образуется в результате подавления роста кораллов в полосе накопления рыхлых осадков и обломочного материала, которые сносятся с флета прибоем и отливными течениями. Поскольку ниже по склону в смешанной зоне, а также выше в зоне волнолома идет интенсивный рост кораллов, между этими зонами постоянно образуется ров глубиной 1-2 м. Дно его бывает покрыто крупным песком и обломочным материалом, на поверхности которого обычно лежат скопления одиночных кораллов фунгий. Поверхность обломочного материала обрастает перифинотом, которым питаются обитающие здесь крупные гастроподы (Lambis, Trochus, Bursa).

Зона волнолома "brаdеr" (Br) занимает фронтальный край рифа с глубинами 0-2 м. Эта зона густо заселяется герматипнами организмами (кораллами, кораллинами) , устойчивыми к постоянному и мощному воздействию прибоя. При этом в зоне волнолома на рифах Атлантики преобладают массивные формы кораллов, а на индотихоокеанских рифах преобладают известковые водоросли — преимущественно массивные ветвящиеся или корковые кораллины. Такое различие рифов океанов связано, по-видимому, с тем, что в Атлантике рост современных рифов начался позже, чем в других океанах, где флет большинства структурных рифов достиг поверхности моря уже в период его максимального подъема уровня океана около 3-5 тыс. лет назад. Поэтому зона волнолома здесь часто бывает приподнятой над уровнем низкого отлива. Она осушается при отливах, и кораллы на ней отсутствуют. За счет интенсивного роста корковых известковых водорослей кораллин у края флета образуется водорослевый вал.

На рифах, где водорослевый вал отсутствует и край внешнего рифа в зоне волнолома заглублен, как правило, наблюдается пышный рост быстрорастущих прочных ветвистых и листовидных форм кораллов. Такие погруженные зоны волнолома характерны для рифов Атлантики (Milliman, 1969; Kuhlmann, 1975) и для рифов некоторых из Сейшельских островов (Taylor, 1968).