Зоопланктон в водах коралловых рифов

Первое фундаментальное исследование вод коралловых рифов было выполнено Крамером на рифах островов Самоа еще в 1893 г. Его результаты были обобщены в монографии (Krarncr, 1897), полузабытой и редко цитируемой в настоящее время, хотя она содержит основополагающие вывода об особенностях зоопланктона рифов. Главными из них являются вывода о том, что зоопланктон рифов включает как океанские, так и эндемичные рифовые виды и что зоопланктон в зоне рифов количественно богаче, чем в окружающих водах открытого океана. Эти вывода были подтверждены исследователями, изучавшими зоопланктон атоллов Маршалловых островов, где американцы испытывали ядерные бомбы (Johnson, 1949, 1954; Bakus, 1964) . Значительный вклад в изучение состава рифового зоопланктона, его количественного распределения и сезонной динамики внесли исследования, выполненные на Б. барьерном рифе (Russel, 1934; Farran, 1949), на рифах Гавайских островов (Edmondson, 1937), в лагуне островов Палау (Motoda, 1940), а позднее в лагунах тихоокеанских атоллов Муруроа и Рангироа (Michel, 1969; Michel et al., 1972) и атоллов Индийского океана (Tranter, George, 1969, 1972). Все перечисленные исследователи пользовались для сбора зоопланктона планктонными сетями, которыми производились горизонтальные и вертикальные ловы главным образом в дневное время в приглубых участках рифа: в лагунах или с внешней стороны рифа в прилегающих водах океана. При этом многие отмечали, что такая методика учета недостаточна, поскольку значительную долю зоопланктона вод коралловых рифов составляют демерсальные и меропланктонные виды беспозвоночных и личинки рыб, которые днем прячутся в убежищах на дне, а ночью выходят в толщу вода (Renon, 1977). Поэтому дневные сетные сборы, которые легли в основу перечисленных выше работ по зоопланктону рифов, не дают полного представления ни о составе, ни о количестве зоопланктона рифов.

В ходе дальнейших исследований внимание было обращено на разработку новых методов сбора зоопланктона в разных биотопах рифа с учетом перечисленных его особенностей (Johannes et al., 1970). Важным этапом в развитии исследований зоопланктона рифов была работа Эмери (Emery, 1968). Этот автор использовал новые метода ловов зоопланктона. Им были применены ловы (в том числе ночные) сеткой, которая протягивалась аквалангистом над дном, а также сборы зоопланктона между кораллами или в пещерах с помощью эрлифта. Применялись и визуальные наблюдения за роением зоопланктона у дневных убежищ на дне. Использование этих приемов позволило Эмире установить ряд фундаментальных фактов, касающихся состава, суточных миграций и поведения зоопланктона рифа.

Для учета демерсальных зоопланктеров, которые мигрируют ночью со дна в толшу воды, используют ловушки, которые представляют собой конус из пластика, прикрепленный к раме, устанавливаемой на дно (Porter, 1977, 1978). На горловине конуса укрепляется трубка диаметром 2-4 см, которая ведет в полиэтиленовую банку, куда и собирается поднимающийся с рифа зоопланктон. В ловчую банку иногда добавляют MgCO₃ в качестве наркотизирующего агента, чтобы предотвратить выедание хищниками скапливающегося в банке зоопланктона (Porter, Porter, 1977; Porter, 1978). Ловушка ставится прямо на дно (Alldredge, King, 1977; McWilliam et al., 1981) или укрепляется на некотором расстоянии от дна на якорях (Porter et al., 1977). Последние авторы на одной раме размером 2 х 2 м устанавливали одновременно 4 ловушки с базой по 1 м². Использовались также световые повушки (Sale et al., 1976). В этом случае в верхней части конуса для привлечения мигрирующих со дна демерсальных зоопланктеров укреплялся источник света.

В цепом применение ловушек открыло путь к более подробному изучению зоопланктона рифов, особенно его качественного состава (Rutzler et al., 1980). Однако при неполном прилегании ко дну ловушки могут давать сильно завышенные результаты. Для увеличения репрезентативности ловов в дно врезают квадратную рамку из согнутого листа с острыми краями, а к ней уже плотно крепится рамка самой ловушки (Hobson, Chess, 1979). В другом случае к краям рамки крепится нечто вроде "юбки" из полиэтиленовой пленки, с помощью которой уплотняется контакт краев ловушки с дном в его неровных местах (Alldredge, King, 1980). Мы собирали количественные пробы зоопланктона на рифе путем процеживания через планктонную сетку с плотным газом № 76 с ячеей 50 мкм 100-200 п воды, черпаемой ведром. При таком способе учета потери фауны за счет избегания орудия лова минимальны.

Значительным пробелом в наших представлениях о зоопланктоне коралловых рифов является недостаток сведений о микрозооппанктоне, который включает планктонных животных с размером до 0,2 мм. В их составе: ранние личиночные стадии копепод (науплиусы) с размерами 40-60 мкм, модель аппендикулярий с размерами 50200 мкм, а также разнообразные простейшие — инфузории с размерами 20-150 мкм, зоофлагепляты с размерами 2-15 мкм, а также мелкие радиолярии и фораминиферы. Количественно с помощью обычных сетей они не ловятся. Для ух учета необходимо применение специальных методов, которые были разработаны относительно недавно (Сорокин, 1982). Для учета разных групп микрозоопланктона применяются разные методы. Многоклеточный (личиночный) микрозоопланктон можно учитывать в пробах, сконцентрированных на ядерных фильтрах типа "Нуклепор" с порами 1--2 мкм. Численность простейших и зоофлагеппят учитывают, микроскопируя свежевзятые пробы воды в камерах типа пенала (Сорокин, 1980) или с применением эпифлуоресцентной микроскопии на ядерных фильтрах (Sherr, Slierr, 1983).