Размножение водорослей водоёмов Дальнего Востока России

Размножение водорослей-макрофитов отличается большим разнообразием и бывает вегетативным, бесполым и половым. В ходе жизненного цикла последние два обычно сменяют друг друга. У некоторых видов чередование поколении отсутствует.

Вегетативное размножение водорослей осуществляется фрагментами слоевищ, специальными образованиями: вегетативными почками - пропагулами (зеленые, бурые) или вегетативными клетками - акинетами (у зеленых водорослей порядков Siphonocladales. Acrosiphoniales), прорастанием стелющихся нитей и ризоидов, образованием дополнительных побегов от подошвы или пролификациями из клеток слоевища.

Бесполый способ размножения осуществляется спорами, образующимися на материнском растении - спорофите. Споры в результате редукционного деления - мейоза - несут половинный (гаплоидный) набор хромосом. Прорастая, они дают гаметофитное поколение, на котором развиваются органы полового размножения. Споры, благодаря наличию жгутиков, могут быть подвижными (зооспоры) или неподвижными (апланоспоры, моноспоры или тетраспоры). Последние образуются по четыре в одной оболочке (рис. 5).

Спорогенез — образование и развитие спор — у водорослей разных отделов (зеленые, красные, бурые) имеет свою специфику. У зеленых водорослей специальные органы размножения отсутствуют. Спорогенез происходит в вегетативных клетках по всему слоевищу или по краю пластин у пластинчатых форм. Эти участки слоевища приобретают желтоватый оттенок и в дальнейшем обесцвечиваются. У большинства бурых водорослей спорогенез протекает в одногнездных или многогнездных спорангиях, прикрытых специальными защитными клетками со слизистыми шапками — парафизами, образующих спороносную ткань. Спорангии могут развиваться внутри слоевища (порядки Ectocarpales, Chordariales, Ralfsiales) и на поверхности слоевиша — на одной или обеих поверхностях пластины (порядок Laminariales) или на поверхности специальных листовидных выростов — спорофиллов (сем. Alariaceae) (рис. 6).

Очертания спороносной ткани, ее расположение (дорсальная или вентральная поверхности пластины), особенности созревания являются таксономическими признаками некоторых видов рода ламинария. У представителей порядков Desmarestiales, Sphacelariales спорангии развиваются на поверхности ветвей в пазухах. У красных водорослей, в зависимости от уровня их организации, бесполое размножение осуществляется моноспорами (класс Bangiophyceae) или тетраспорами (класс Florideophyceae). Моноспоры образуются в вегетативных клетках слоевища, которые отличаются только интенсивностью окраски. Тетраспоры образуются в специальных образованиях тетраспорангиях. Тетраспорангии бывают крестообразно, зонально или тетраэдрически поделенными (см. рис. 5). Способ деления и место образования тетраспорангиев на слоевище часто являются важными таксономическими признаками вида. Тетраспорангии могут развиваться поодиночке или образовывать группы — сорусы (нематецин) — на поверхности слоевища, а также формироваться в коровом слое, на вершинах специальных веточек, в специальных образованиях — концептакулах.

Половой способ размножения у водорослей осуществляется половыми (гаплоидными) клетками — гаметами, образующимися на материнском растении гаметофите. После слияния мужских и женских гамет образуется зигота, имеющая диплоидный набор хромосом, которая вырастает в спорофит. Гаметы могут быть подвижными (со жгутиками) или неподвижными (без жгутиков).

У водорослей половое размножение бывает нескольких типов.

Изогамия - мужские и женские гаметы одинаковой величины и формы.

Анизогамия, или гетерогамия - гаметы сходны, но не равны (мужские мелкие, женские крупные), оогамия - сливаются мелкая и подвижная мужская гамета (сперматозоид, или антерозоид) и крупная неподвижная женская гамета (яйцеклетка) (рис. 7).

При гетеро- и оогамии мужские и женские гаметы могут развиваться на одном растении (однодомные) или разных (двудомные).

У зеленых водорослей половой процесс может быть анизогамным (большинство порядков) и изогамным (у представителей порядков Siphonales, Siphonocladales, Ulvales).

У бурых водорослей половой процесс представлен изогамией (порядки Ectocarpales, Chordariales, Ralfsiales, Punctariales, Scytosiphonales), гетерогамией или оогамией (порядки Desmarestiales. Laminariales, Sphacelariales, Dictyotales).

У красных водорослей половое размножение оогамное, гаметы лишены жгутиков. Оплодотворение происходит на женском гаметофите, к которому мужские гаметы — спермацин — приносятся током воды. Спермации образуются в специальных клетках сперматангиях. Сперматангием может стать любая вегетативная клетка слоевиша (класс Bangiophyceae). У представителей класса Florideophyceae сперматангии образуются на специальных веточках: или на поверхности коры, формируя сорусы (нематеции), или в специальных углублениях — концептакулах.

Женский половой орган красных водорослей — оогоний (карпогон). У представителей класса Bangiophyceae оплодотворенный карпогон делится без предварительных преобразований, формируя карпоспоры. У более сложно организованных багрянок из класса Florideophyceae после оплодотворения карпогона появляется специальное образование гонимобласт. От него отходят нити с карпоспорангиями. Иногда гонимобласт покрывается оболочкой — перикарпом — вместе с карпоспорангиями, плацентой и перикарпом формирует цистокарп — крупное видимое невооруженным глазом выпуклое образование на поверхности или внутри слоевища (рис. 8).

Цистокарпы достигают 0,5-2,0 мм в диаметре и могут иметь на вершине устье для выхода карпоспор — остиоль. Цистокарп считается третьим поколением в цикле развития багрянок, которое называется карпоспорофитное и замечательно тем, что не является своболноживушей формой, а развивается на женском гаметофите.

В ходе жизненного цикла водорослей обычно происходит чередование спорообразуюшей фазы — спорофита — и гаметообразуюшей — гаметофита. У представителей порядка Fucales смена фаз развития не происходит. В этом случае наблюдается моногенегический цикл развития. Для подавляющего большинства других водорослей характерны дигенетический изоморфный (спорофит и гаметофит морфологически похожи) или гегероморфный (спорофит и гаметофит морфологически различаются) циклы развития. При гетероморфном цикле развития одна из фаз бывает микроскопической, чаше всего гаметофитная.

Для большинства зеленых водорослей характерны изоморфный и гетероморфный циклы развития. Циклы развития бурых водорослей также могут быть изоморфными (сем. Ectocarpaceae) и гетероморфными (порядки Chordariales, Ralfsiales, Punctariales, Desmarestiales, Laminariales) с чередованием спорообразующей фазы спорофита и гаметообразующей фазы гаметофита. У представителей порядков Ectocarpales, Chordariales, Scytosiphonales за спорогенезом следует повторение спорофитного поколения. У фукусовых, как упоминалось выше, цикл развития проходит путем повторения диплоидного поколения (рис. 9).

В цикле развития красных водорослей чередуются диплоидный тетраспорофит, дающий споры бесполого размножения; гаплоидный женский и мужской гаметофиты; диплоидный карпоспорофит, развивающийся на женском гаметофите. Если карпоспорофит развивается на женском гаметофите, а гаметофит и тетраспорофит морфологически идентичны, имеет место изоморфный цикл развития, характерный для представителей порядков Rhodymeniales, Ceramiales. При гетероморфном цикле развития карпоспорофит также развивается на женском гаметофите, тетраспорофит редуцирован (сем. Bangiaceae, Solieriaceae, Petrocellidaceae, Phyllophoraceae и др.). У представителей порядка Corallinales органы размножения развиваются в специальных углублениях на слоевище — кониептакулах. В женских концептакулах развиваются карпоспорангии, в мужских — сперматангии, в бесполых — тетраспорангии. У волорослей порядка Palmariales женский гаметофит редуцирован до микроскопических размеров, тетраспорофит и мужской гаметофит могут быть пластинчатыми, мешковидными или цилиндрическими.