Строение и работа пищеварительной системы форели

Радужная форель — холодноводная рыба, пелагический хищник с порционным питанием. При недостатке излюбленных объектов быстро переходит на питание другими формами, относительно легко подвергается доместикации. Имеет хорошо развитый желудок и большое число пилорических придатков. Обладает типичным для позвоночных последовательным пищеварением в кислой и щелочной среде.

Строение органов пищеварения. Схема пищеварительных органов лососевых рыб в обобщенном виде представлена на рис. 3 и 4. Мелкие и острые челюстные зубы позволяют захватывать, разрывать и удерживать пищу, не допуская ее пережевывания. За ротовой полостью следует глотка, имеющая многочисленные железистые клетки, выделяющие слизь, которая облегчает заглатывание жертвы. Глотка переходит в короткий мускулистый пищевод, впадающий в желудок. Сифонообразный желудок обладает хорошо развитой мускулатурой. Он совмещает депонирующие и пищеварительные функции. Слизистая оболочка имеет мощный железистый аппарат, занимающий 80% площади, а также многочисленные продольные складки. За счет этих складок желудок при наполнении пищей способен сильно растягиваться. Пища переваривается желудочным соком, содержащим НС1 и ферменты и превращается в химус. Состав желудочного секрета соответствует качеству и количеству пищи. Механическая обработка (перетирание) пищи происходит при сокращении мышц желудка одновременно с ее химической обработкой. Реакция среды в желудке у голодных рыб щелочная или слабокислая. С началом питания она подкисляется до pH 4,0 и выше. При адаптации к сухим гранулированным комбикормам pH снижается до 5,0. Химус периодически порциями эвакуируется в кишечник.

Кишечник представляет собой короткую трубку, отношение длины которой к длине рыбы составляет 0,7-1,0. Реакция среды определяется pH желчи и изменяется в узком диапазоне — от 7,7 до 8,3. Эпителий всех отделов кишечника состоит из энтероцитов и многочисленных железистых бокаловидных клеток, которые вырабатывают слизь, способствующую прохождению пищевого комка по кишечнику. Пилорические придатки в количестве 40-50 отходят от переднего отдела кишечника в непосредственной близости от желудка. Их общая длина превышает длину кишечника приблизительно в 6 раз. Поверхность их слизистой оболочки в 3 раза больше поверхности тонкой кишки и в 2 раза — кишечника в целом. Структура эпителия пилорических придатков сходна со строением слизистой переднего отдела кишечника [Bergot et al., 1975].

За передним отделом кишечника следуют средний и задний. Слизистая оболочка задней (толстой) кишки имеет хорошо выраженную спиральную складку, увеличивающую поверхность слизистой и замедляющую скорость прохождения пищи. По ультраструктуре энтероцигы форели сходны с энтероцитами карповых рыб и высших позвоночных [Yamamoto, 1966].

Печень у форели, как и у других лососевых, достаточно компактная и объемистая с небольшим числом долек. Желчный пузырь располагается на ее внутренней стороне. Диффузная поджелудочная железа образует с печенью единую структуру и открывается общим гепатопанкреатическим протоком непосредственно за желудком.

Пищеварительный аппарат у форели выделяет, так же как и у других рыб, ферменты, расщепляющие основные группы органических веществ: протеазы, амилазы и липазы. Наиболее активный фермент желудка — пепсин с оптимумом действия в пределах pH 2-4. Кислая реакция среды обеспечивается секрецией НС1. Соляная кислота растворяет кальций чешуи, костей, панцири ракообразных и насекомых, деструкгурирует пищевые организмы, активизирует кислые протеазы (пепсин, коллагеназы и др.), которые осуществляют начальный гидролиз белков и поверхностных, костных, мышечных и соединительных тканей [Хасимото и др., 1975].

В желудке обнаружены также амилаза и липаза, активность которых значительно ниже ферментов панкреатического происхождения, а также хитиназа, расщепляющая структурный полисахарид насекомых — хитин [Kapoor et al., 1975].

Поджелудочная железа выделяет высокоактивные ферменты типа трипсина, химотрипсина, а также липазу и амилазу, активность последней ниже, чем у карпа. В экстрактах слизистой оболочки обнаружены трипсиноподобные ферменты, эндопептидазы, амилаза, мальтаза, липаза. В пилорических придатках ферментативная активность очень высока и превышает значения, найденные для среднего отдела кишечника.

По данным И.Н. Остроумовой [1976а], пищеварительная система форели достаточно быстро реагирует на физико-химические особенности пищи. При питании форели сухим гранулированным кормом, по сравнению с пастообразным, происходит достоверное удлинение желудочно-кишечного тракта. Преобладание в комбикормах растительных компонентов приводит к его удлинению на 25%, а животных компонентов — на 12-19%. Было обнаружено, что наибольшее удлинение встречается у быстрорастущих рыб. Это позволило сделать вывод, что проявляющаяся на морфологическом уровне быстрая приспособляемость к качеству корма приводит к более эффективному его использованию на рост рыб за счет увеличения поверхности всасывания и удлинения времени пищеварения.

Переваривание пищи. Как показали наши исследования [Трямкина, 1977; Щербина, Трямкина, 1973, 1973а; Щербина, 1980, 1984], у форели переваривание биополимеров и всасывание продуктов их расщепления происходит, как и у карпа, на всем протяжении пищеварительного тракта в среде с высоким содержанием воды. Биохимический состав химуса при общей тенденции к снижению концентрации всех нутриентов к анусу имеет наибольшие колебания в желудке. Они зависят от состава корма, времени пищеварения и сроков адаптации к пище. Содержимое различных отделов кишечника характеризуется относительным постоянством, обнаруживая тенденцию к снижению концентрации азотсодержащих веществ и липидов, а также к увеличению концентрации углеводов и минеральных элементов к концу кишечника [Трямкина, 1977].

Традиционно полагалось, что желудок служит депонирующим органом, где идет только первичная обработка пищи HCl и ферментами, осуществляется денатурация белка и гидролиз его поверхностных связей. Однако было установлено, что желудок принимает активное участие и во всасывании [Щербина, Трямкина, 1977]. Здесь может быть резорбировано до 29% белков, 44% липидов, 26% углеводов от их общего количества, полученного с пищей. В то же время основным местом всасывания является передний отдел кишечника и область, примыкающая к пилорическим придаткам, где при определенных условиях может быть резорбировано до 90% белков, жиров и углеводов от их общего количества, которое доступно рыбам из пищи. Максимум всасывания липидов строго локализован в области пилорических придатков.

Максимумы всасывания других питательных веществ могут располагаться в центральной части кишечника и сдвигаться в сторону пилорических придатков при адаптации рыб к корму. В задней части кишечника, ведущей к анусу, объем всасывания обычно резко сокращается. Однако и здесь в отдельные моменты может быть резорбировано значительное количество белков и углеводов.