Влияние различных факторов на переваримость пищи у рыб

Состав корма. На способность организма рыб извлекать из пищи питательные вещества оказывает влияние ряд алиментарных факторов, в частности соотношение питательных веществ в рационе, т.е. в общем количестве пищи, съедаемой за сутки. Из органических полимеров наиболее выраженное положительное действие на переваримость всех питательных веществ оказывает обогащение рациона жирами. У карпов это явление наблюдается при повышении содержания общих липидов в диете с 2 до 10%, у форели — с 4 до 15% [Щербина, Казлаускене, 1975; Chubert et al., 1991]. По нашим данным, наличие в рационе карпов смеси животных жиров и подсолнечных фосфатидов (4:1) в количестве 5-10% стимулировало активность пищеварительных липаз и протеаз. В результате переваримость белка возросла с 58 до 83%, липидов с 26 до 78%. Одновременно повысилась конверсия белка и корма в целом. Мировая практика последних десятилетий использует обогащение кормов липидами для повышения не только их энергетической, но и общей питательности.

К факторам, положительно влияющим на пищеварение и усвоение кормов, относится и фосфор. Введение его в рационы для молоди карпов в виде 1-3% легкоусвояемых одно- или двухзамещениых солей калия, натрия, аммония приводит к увеличению переваримости корма на 3-15%. В основном это происходит за счет усиления абсорбции белка (до 13%), фосфата и других минералов (в 1,5-2,0 раза). Одновременно активизируется рост рыб на 20-47%. На 32% сокращается потребность рыб в пище. Кормовые коэффициенты снижаются на 39%. Уменьшается как абсолютная, так и относительная экскреция фосфора с фекалиями (с 23 до 10 г на 1 кг прироста рыб), что в 1,5-2,0 раза снижает опасность загрязнения этим элементом воды индустриальных хозяйств [Щербина, Чяпулис, Гамыгин, 2000].

Угнетающее влияние, особенно у лососевых рыб, может оказывать избыток клетчатки. Аналогичный эффект вызывается высоким уровнем сырого крахмала. Повышение его содержания в корме радужной форели с 20 до 40% приводит к снижению переваримости общих углеводов на 36%, белка — на 7% [Kaushik, 1990].

Кроме того, отрицательный эффект вызывают наличие в сырье ингибиторов протеиназ (сои и продуктов ее переработки) и амилаз (пшеницы), ядов различной природы, таких как госсипол (хлопчатник), танины (сорго), и другие антипитатель-ные факторы.

Технология изготовления корма. Различные способы подготовки сырья перед включением в комбикорма, направленные на повышение доступности питательных веществ для организма животных и разрушение антипитательных факторов, способны оказывать определенное влияние на клеточную архитектонику и химическую структуру сырья, свойства питательных веществ, на их переваримость. К ним относятся степень измельчения сырья, термическая, термомеханическая, гидротермическая и другие виды обработки. Каждый способ имеет свои позитивные и негативные стороны.

Величина рациона и длительность кормления. Количество поедаемой пищи определяет скорость ее прохождения по пищеварительному тракту и может влиять на степень переваривания корма в целом и его отдельных частей. По литературным данным [Windell et al., 1978], у форелей при 11 °С различия в величине рационов равных 0,4 и 0,8% массы рыб, не влияли на показатели переваримости. В то же время доза рациона 1,6% достоверно снижала переваримость сухого вещества с 70 до 67% в основном за счет углеводов, доступность которых сокращалась с 58 до 46%.

У канального сома при двукратном увеличении дозы и приближении ее к оптимальной происходило уменьшение переваримости всех органических веществ на 7-20%, причем в максимальной степени — переваримости углеводов [Трудова, 1988].

При избыточном питании проявляется и обратная связь между количеством поглощаемого белка и его переваримостью, что обусловлено сокращением времени контакта корма с пищеварительными соками и всасывающей поверхностью.

Продолжительное питание рыб комбикормом одного состава, особенно при его недостаточной сбалансированности, ухудшает условия его использования в организме рыб. У карпов и форелей, как правило, в течение 2,5-4,0 недель по мере адаптации организма к качеству пищи переваримость сухого вещества возрастает. Далее она начинает снижаться, и особенно резко при несоответствии состава корма потребностям рыб [Щербина, Титарев, 1972; Трямкина, Щербина, 1974].

На этом основании был рекомендован режим сменных рецептур через каждые 1,5-2,0 месяца [Трямкина, Щербина, 1974; Трямкина, 1977]. В настоящее время этот прием с высокой степенью эффективности используется в ряде тепловодных индустриальных хозяйств.

Абиотические факторы. Наиболее сильное влияние на переваримость пищи оказывают температура и кислородный режим.

Температура. При ее повышении с 16 до 27 °С у карпов достоверно снижаются коэффициенты переваримости белков, трудногидролизуемых углеводов и минеральных элементов, а крахмала и моносахаридов возрастают. Этот эффект можно рассматривать как совокупное действие трех процессов: 1 — усиление моторики кишечника, 2 — увеличение скорости продвижения пищи, что сокращает время ее ферментативной обработки, 3 — резкое повышение активности амилаз [Щербина, Казлаускене, 1971]. Аналогичный, но более выраженный эффект выявлен у форели в диапазоне температур 12-16°С при однократном приеме пищи, когда время пребывания корма в пищеварительном тракте сократилось на 10 часов [Трямкина, 1977]. В режиме двухразового кормления Винделл с соавторами [Windell, et al., 1978а] не смогли выявить достоверного влияния изменения температур от 7 до 11 °С и от 11 до 15 °С. По другим данным [Brauge et al., 1995], при изменении температуры с 8 до 18 °С у форели при регулярном кормлении значительно возрастает переваримость крахмала (желатинизированного на 25%, сырого на 33%), а липидов — существенно меньше (на 7-8%), белка — незначительно.

Гипоксия. Акклимация карпов к низкому содержанию кислорода (1,8-2,0 против 4-6 мг 02/л) не вызвала существенных изменений переваримости нутриентов, а концентрация 8-9 мг/л, напротив, уменьшила ее. В первом случае это было связано с ухудшением аппетита рыб и замедлением перистальтики, во втором — с более активным питанием рыб и усилением моторики кишечника [Щербина, Казлаускене, 1974]. У форели в условиях гипоксии (менее 60% насыщения воды кислородом) переваримость сухого вещества вначале слабо уменьшалась, затем по мере адаптации (4-8 суток), увеличивалась [Poilot, Node, 1988]. По-видимому, гипоксия у рыб оказывает опосредованное влияние на переваримость питательных веществ: замедление моторики увеличивает время пищеварения.

Загрязнение воды метаболитами. Накопление в воде продуктов разложения кормов и обмена веществ рыб способно оказывать негативное влияние на переваримость нутриентов [Щербина, Генералова, 1987].

Соленость. Определения, выполненные в нашей лаборатории Н.В. Рекубрагским и Т.Е. Родиной, показали, что пищеварительная система карпа массой 23-28 г реагирует на присутствие в воде хлористого натрия снижением переваримости корма. При содержании соли 500 мг/л они наблюдали слабую тенденцию к снижению (с 61,9 в пресной воде до 59,6%). Увеличение ее концентрации в 10 раз вызвало статистически значимое уменьшение переваримости корма до 56%, а концентрация 10000 мг/л (10%о) — до 45%, т.е. на 28% по отношению к его переваримости при содержании рыб в пресной воде.

Генотип. На примере карпов четырех генотипов (чешуйчатые, голые, разбросанные, линейные) установлена зависимость переваримости и усвоения пищевых субстратов от наследственных особенностей. У чешуйчатых карпов, носителей наследственности дикого сазана, способность переваривать комбикорма, особенно их углеводистые компоненты, менее выражена, чем у рыб с преобладанием наследственности культурных карпов (голых, линейных, разбросанных). Причем, если в показателях переваримости между гремя последними группами статистически достоверных различий не выявлено, то по характеру конверсии питательных веществ группы голых и линейных обнаружили лучшую способность к усвоению переваренных веществ комбикормов, чем разбросанные и тем более чешуйчатые [Щербина, Цветкова, 1974].

Влияние генотипа на активность пищеварительной деятельности подтверждено на различных формах форели [Reinitz et al., 1994] и атлантическом лососе [Torrisen et al., 1994].