Фитопланктон и первичная продукция

Фитопланктон является ключевым функциональным компонентом экосистем пелагиали океанов, поскольку его фотосинтетическая продукция формирует энергетическую основу экосистем и определяет уровень их продуктивности. В экосистеме кораллового рифа планктонные водоросли как первопродуцент занимают подчиненное место. В роли главного первопродуцента органического вещества здесь выступают донные хлорфильные автотрофы: макрофиты, морские травы, микрофитобентос и перифитонные водоросли, симбиотические водоросли — зооксантеллы. В среднем суточная продукция фотосинтеза донных автотрофов рифа на 1-2 порядка выше первичной продукции фитопланктона в толще воды: 3—10 г С/м² против 5-50 мг С/м² в сутки. Первые определения первичной продукции фитопланктона в водах коралловых рифов бьши выполнены с применением малочувствительного кислородного метода (Saгgent, Austin, 1949) в лагуне атолла Ронгелап. Они дали величины несоизмеримо малые по сравнению с фотосинтезом фитобентоса (0,5 мг С/м³ в сутки). Аналогичные данные бьши получены в водах этого атолла, а также атолла Эниветок с помощью радиоуглеродного метода (0,4—1,6 мг С/м³: Doty, Capurro, 1956). В водах лагуны атолла Фаннинг (Goгdoп et аl., 1971), в водах Гавайских и Карибских рифов, рифов Лаккадивских островов измерения первичной продукции этим методом также дали невысокие величины: 1-10 мг С/м³ в сутки (Doty, Capurro, 1956; Jones, 1963; Quasim, Sankaranarayanan, 1970). Результаты этих определений на первый взгляд подтвердили распространенное тогда мнение о малой значимости фитопланктона, как и планктона вообще, в сообществах коралловых рифов. Однако в результате дальнейших исследований, выполненных в конце 60-х годов, было показано, что в воде над рифами фитопланктон может быть достаточно богатым и его развитие мнжет достигать в них силы "цветения" (Maestrini, Pizarro, 1966; Burkholder et al., 1967; Sournia, 1968; Quasim, 1970; Glynn, 1973). В конце 60-х — начале 70-х годов французские исследователи стали проводить систематические исследования фитопланктона и первичной продукции на рифах Мадагаскара, Маврикия и на островах Полинезии (Sournia, 1968, 1976; Angot, 1968; Desrosieres, Wauthy, 1972; Michel et аl., 1972; Ricard, 1970, 1976, 1977, 1977). Исследования фитопланктона Б. барьерного рифа Австралии были выполнены Джеффри (Jeffrey, 1968), Криффитсом (Griffiths, 1976), Релеванте и Гилмартином (Relevante, Gilmartin, 1982). Начиная с 1968 г. мы выполнили серию измерений первичной продукции и биомассы фитопланктона на многих рифах Тихого и Индийского океанов, а также Южно-Китайского моря (Сорокин, 1971, 1973, 1979, 1982). В результате этих работ было найдено, что на многих рифах, особенно барьерных и береговых, расположенных на шельфе континентов или крупных островов, биомасса и первичная продукция фитопланктона могут быть на порядок и более выше, чем в водах открытого океана.

Определение первичной продукции в толще воды коралловых рифов производится с применением радиоуглеродного метода склянок по Стиману Нильсену. В том оригинальном варианте, в котором этот метод использовался ранее большинством авторов при работе на рифах (и используется до сих пор), происходит занижение истинной величины продукции в 2-3 раза (Сорокин, 1971; Еррlеу, 1981). В ходе наших исследований мы пытались устранить эти недостатки методики, что позволило получить более адекватные данные о составе, численности и продукции фитопланктона в водах коралловых рифов. Учет состава численности фитопланктона производили с применением вначале окрашенных мембранных фильтров (Сорокин, 1979), а затем ядерных фильтров типа "Нуклепор" (Сорокин, 1979; Орлова, 1985). При измерении первичной продукции мы применяли собственный вариант радиоуглеродного метода, сводящий к минимуму возможные потери С^{1 4} при фильтрации проб (Сорокин, 1987).