Роль биогенных элементов в существовании биологических систем

Влияние биогенных элементов на водные биологические системы аналогично их влиянию на наземные системы. В водной среде также справедлив закон минимума Либиха, согласно которому рост определяется наличием наиболее дефицитного из жизненно необходимых элементов. На рис. 6.12 представлена скорость роста растений в зависимости от концентрации биогенных элементов. Кривая А соответствует идеализированной ситуации, кривая Б — условиям, встречающимся в природе. Таким образом, добавление биогенных элементов сверх количества, необходимого для достижения максимальной скорости роста, приводит к их потерям и дополнительным затратам. Некоторые растения поглощают биогенные вещества быстрее, если их концентрация в воде превышает концентрацию, необходимую для достижения максимальной скорости роста. Это явление характерно для водорослей и носит название «избыточное поглощение». Избыточное поглощение позволяет растениям запасать биогенные элементы и использовать их в период дефицита биогенных веществ. Такая адаптация повышает конкурентоспособность организмов, обитающих в водной среде, где периоды высокой концентрации биогенных элементов чередуются с периодами их дефицита. Растения, выросшие в условиях избыточного содержания биогенных веществ и обладающие способностью избыточного поглощения, имеют повышенную зольность. Имеются данные, что Chlorella и Scenedesmus обладают способностью избыточного поглощения фосфатов (Azad and Borchardt, 1970).

Концентрацию биогенных веществ, при которой скорость роста перестает линейно зависеть от концентрации, иногда называют критической. При концентрации выше критической может наблюдаться избыточное потребление биогенных элементов растениями, обладающими такой адаптацией. Ниже критической концентрации избыточное потребление невозможно. Критическая концентрация фосфора не постоянна для водорослей Chlorella и Scenedesmus, а зависит от величины падающей световой энергии и температуры (Azad and Borchardt, 1970). Увеличение освещенности или температуры снижает критическую концентрацию, по крайней мере, для ограниченного диапазона освещенностей и температур. Причина такого явления до конца еще не выяснена.


Эберли (Eberly, 1967) изучал влияние различных питательных веществ на синезеленые водоросли с использованием двух питательных сред: ASM и ASM-1 (табл. 6.8). На рис. 6.13 показано влияние изменения концентрации биогенных элементов в питательной среде на скорость роста штамма ЕЮ синезеленых водорослей Oscillatoria agardhii. Этот штамм был выделен из вод оз. Маклиш в штате Индиана. Основной питательной средой была ASM, в которую по одной добавляли различные соли в количествах, необходимых для достижения концентрации этого вещества в среде ASM-1. По вертикальной оси откладывали оптическую плотность, которая предполагалась прямо пропорциональной скорости роста водорослей. Изучаемое вещество в каждом случае добавляли на 18-й день роста растения. Увеличение концентрации кобальта, меди, цинка и Na₂HPO₄ замедляло рост. Добавление нитрата натрия резко увеличивало скорость роста.


Некоторым видам водорослей для поддержания роста требуются определенные витамины. К ним относится Monochrysis lutheri, которая часто используется в пищу устрицами. Между ростом клеток Monochrysis lutheri и концентрацией витамина В₁₂ в среде существует линейная зависимость (Droop, 1961):


где n — число клеток в 1 мм; С — концентрация витамина В₁₂, г·10^-12/мл.


Различные штаммы одних и тех же видов могут по-разному реагировать на одинаковые условия роста в зависимости от способности к адаптации. На рис. 6.14—6.16 приведены кривые скорости роста¹ Oscillatoria agardhii, взятой из разных водоемов и выращенной на среде ASM или ASM-1 при температурах от 15 до 20°С. На рис. 6.14 приведены данные для водоросли из оз. Маклиш (штат Индиана). Рис. 6.15 и 6.16 получены для водорослей из озер Гьерсьё и Акерсватн в Норвегии. На рис. 6.17 показана скорость роста Oscillatoria baltica, взятой из Балтийского моря вблизи Стокгольма (Швеция) и выращенной в средах ASM и ASM-1 при температурах 15 и 20°С. На рис. 6.18 приведены аналогичные кривые для Oscillatoria rubescens из озера Стэйнсфьорд в Норвегии, а на рисунке 6.19 — для Oscillatoria limnetica из оз. Маклиш в штате Индиана. Анализируя рис. 6.14—6.16, можно оценить влияние адаптации различных штаммов одного вида на скорости роста. Рис. 6.17—6.19 позволяют сравнить различные виды Oscillatoria.

Рис. 6.14. Кривые роста синезеленой водоросли Oscillatoria agardhii (штамм E10) »

Рис. 6.15. Кривые роста синезеленой водоросли Oscillatoria agardhii »

Рис. 6.16. Кривые роста синезеленой водоросли Oscillatoria agardhii »

Колебания концентрации питательных веществ (солей) оказывают дополнительное влияние на жизнь водных организмов посредством изменения осмотического давления. Высокие концентрации солей приводят к увеличению осмотического давления. Поддержание солевого баланса на поверхности организма при наличии разности осмотического давления в воде и тканях требует дополнительных затрат энергии. Если энергетические затраты слишком высоки, организм не в состоянии поддерживать необходимый солевой баланс и погибает. Таким образом, осмотическое давление или содержание солей определяет диапазон солености, в котором организм может существовать.

Рис. 6.17. Кривые роста синезеленых водорослей Oscillatoria baltica Up2 »

Рис. 6.18. Кривые роста синезеленой водоросли Oscillatoria rubescens SkD »

Рис. 6.19. Кривые роста синезеленой водоросли Oscillatoria limnetica »

Примечания

1. Скорость роста измеряли по оптической плотности при длине волны 6500 А.