Результаты наших исследований [Щербина, 1967, 1970, 1973а, 1980, 1984] позволили выявить общие черты и особенности переваривания качественно различной пищи у рыб, обладающих желудком и не имеющих его.
Обнаружено, что заглоченная пища, независимо от вида рыб, разбавляется эндогенной водой и претерпевает химические изменения сходного характера. Расщепление белков, жиров, углеводов и всасывание их мономеров, а также ряда минеральных элементов (кальция, магния и фосфора) идет у обоих видов одновременно и на всем протяжении пищеварительного тракта.
У карпа процесс резорбции для большинства соединений проявляет четко выраженный проксимо-дистальный градиент. Обнаружено, что локализация максимумов всасывания органических веществ, в частности легкорасщепляемых углеводов и большинства аминокислот, приходится в основном на переднюю расширенную или примыкающую к ней ближайшую часть кишечника. При переходе пищи в дальнейшие участки интенсивность всасывания сокращается, что однако определяется возможностью ферментативного отщепления мономеров от пищевых субстратов, а не способностью медиальных и дистальных частей кишечника к всасыванию.
Передний отдел кишечника карпа, несмотря на свойство растягиваться для приема больших количеств пищи (т.е. депонирующую функцию), по значению в процессах переваривания и всасывания не может быть сравним с желудком; функционально его можно приравнять к верхнему отделу кишечника высших позвоночных, в котором, по данным А.М. Уголева [1967], интенсивность резорбции белков и углеводов в несколько раз выше, чем в последующих.
В то же время в ряде случаев максимумы всасывания тех же веществ можно было наблюдать и на всем протяжении второй половины кишечника. Это дает основание полагать, что функциональные резервы кишечника карпа велики, и его слизистая оболочка способна резорбировать большие количества аминокислот, моносахаридов, липидов, минеральных элементов и других веществ, чем это наблюдалось при переваривании экспериментальных кормов. Фактором, регулирующим процесс, является количество высвобождаемых мономеров. С этих позиций можно говорить о целесообразности применения тех способов технологической обработки сырья, которые способствуют разрушению клеточных оболочек и, изменяя структуру и химические свойства продуктов, улучшают условия атакуемости полимеров пищеварительными ферментами и делают питательные вещества более доступными для рыб.
Одновременно в переднем отделе в ряде случаев обнаруживалось резкое торможение всасывания лизина. Это явление можно было наблюдать при питании карпов кормами, содержащими ингибиторы трипсина (соевый шрот), танины (сорго), госсипол (хлопчатниковый шрот), а также при наличии трудно расщепляемых соединений лизина с углеводами и минералами, резистентных к действию протеолитических ферментов, которые образуются при жесткой влаго-тепловой обработке кормов. Подобная реакция, выраженная в снижении доступности лизина при питании аналогичными кормами, наблюдается также у птиц, свиней и других животных [Кальницкий, Григорьев, 1976], что указывает на сходство специфического действия пищеварительных протеаз низших и высших позвоночных.
Поиск способов разрушения подобных связей и повышения доступности питательных веществ ведется постоянно, и многие эффективные решения, найденные для сельскохозяйственных животных, оказываются полезными также для рыб. В качестве примера можно привести различные способы обработки сырья, применяемые в кормопроизводстве, а также разработанные нами модификации способов детоксикации госсипола хлопчатникового шрота [Щербина, Буховец, 1992].
У форели пищеварительные процессы идут иначе. Основными местами всасывания белков, жиров и углеводов служат тонкая кишка и область, примыкающая к пилорическим придаткам. В процессе адаптации рыб к корму отмечено смещение максимумов всасывания в более близкую к желудку часть кишечника, т.е. пилорические придатки, что свидетельствует об активизации пищеварительной деятельности рыб в определенном временном интервале (в течение 2,5-5,0 недель, по данным С. Трямкиной [1977], которая сопровождается повышением переваримости корма. В то же время максимум всасывания липидов оказался строго локализованным в области пилорических придатков.
По функциональной значимости этот участок может быть приравнен к верхнему отделу кишечника высших позвоночных.
Выяснено, что желудок форели, который, как и у высших позвоночных, служит депонирующим органом, помимо первичной химической обработки пищи, осуществляет и резорбтивную функцию. При определенных условиях в нем может всосаться до 40% липидов, а также более 20% белков и углеводов [Щербина, Трямкина, 1973]. Причем резорбтивная активность желудка форели значительно выше, чем у высших позвоночных [Уголев, 1985], что свидетельствует о более совершенной специализации желудка последних как органа.
В результате комплексного изучения химического состава химуса и интенсивности всасывания питательных веществ у рыб, нами был установлен факт поступления вместе с пищеварительными соками значительных количеств (подчас сопоставимых с их количеством полученным с кормом, или превышающим его) эндогенных азотсодержащих, углеводистых из липидных соединений, а также ряда макроэлементов. Максимум поступления эндогенных веществ отмечен у карпа в переднем отделе кишечника, у форели - в желудке и области пилорических придатков. Было выяснено, что процесс тесным образом связан с качественным составом корма и более выражен в случае несбалансированного питания.
Как указывалось выше, элементы регуляции посредством эндогенной экскреции у форели, имеющей более сложный пищеварительный тракт, выражены сильнее, чем у карпа. Эволюционно выработанная ее адаптация как хищника к относительно стабильному составу пищи способствовала возникновению достаточно сильной и быстрой реакции на нарушение оптимального состава корма. Механизм эндогенной экскреции включался уже при поступлении корма в желудок. Пищевая масса разбавлялась эндогенной водой и нутриентами (особенно в случае питания сухими гранулами) до стабилизации их концентрации в относительно узком диапазоне значений.
Аналогичные процессы обмена веществами между пищевой массой и внутренней средой организма обнаружены у высших животных и человека в гастродуоденальном отделе пищеварительного канала. Эта саморегулирующаяся система, согласно принятой терминологии, обозначается как питательный гомеостаз [Гальперин, Лазарев, 1986].
Проявление высокой степени эндогенной экскреции у форели при испытании новых комбикормов свидетельствует о повышенной напряженности в работе пищеварительной системы и организма в целом и является признаком их неполноценности. В результате при длительном использовании (более 1,0-1,5 мес.) дисбалансированного корма происходят истощение, а нередко и срыв адаптационных механизмов, как следствие, наблюдаются депрессия роста рыб и резкое снижение эффективности кормления.
Феномен эндогенной экскреции можно использовать в качестве экспресс-метода оценки степени сбалансирогшнности корма у форели и у других рыб, имеющих желудок. Для этого следует ввести в испытуемый и эталонный (с повышенной питательностью) комбикорма индикатор (1% окиси хрома) и скармливать их рыбам обычным способом в течение 3-5 сут. Для оценки уровня экскреции у форели достаточно определить через 5-8 ч после кормления содержание питательных веществ и Cr2O3 в химусе желудка у рыб опытного и контрольного вариантов. Расчеты ведут по формуле "видимой переваримости".
В случае проявления эндогенной экскреции получают отрицательные значения. Они показывают, что в желудок, помимо пищевых веществ корма, вместе с пищеварительными соками поступили эндогенные вещества. Сравнивая их количества в испытуемом и контрольном (полноценном) кормах, можно судить о том, соотношения каких питательных веществ нарушены и какова их величина. Анализ характера этих нарушений позволит определить пути к совершенствованию питательности корма.
Конечный результат пищеварительных процессов характеризуется показателями переваримости. Они являются важным элементом при оценке питательных свойств кормов и дают количественную характеристику той их части, которая доступна для организма рыб. Имея сведения о том, какие питательные вещества плохо доступны пищеварительной системе, и рыбы не способны достаточно полно извлекать их из корма, можно выяснить причины этого явления и вести поиск способов повышения переваримости.
Анализ собственных и литературных данных позволил выявить общие закономерности, характеризующие переваримость основных групп питательных веществ растительного, микробиального и животного сырья у различных видов рыб. Установлено, что независимо от происхождения и количественного содержания именно белок и составляющие его аминокислоты являются наиболее доступной частью корма. При этом следует отметить, что животные белки, как правило, перевариваются у рыб лучше, чем растительные; из малобелковой пищи рыбы извлекают в относительном выражении больше белка, чем из высокобелковой; белки свежей пищи перевариваются лучше, чем пищи, хранившейся длительное время. Присутствие в пище антипитательных факторов (ингибиторов протеиназ, продуктов перекисного окисления липидов, собственных токсических веществ и ядов, токсинов микрофлоры и т.д.) препятствует работе ферментов. Нередко эти вещества образуют нерасщепляемые связи с аминокислотами, что резко снижает переваримость белков и доступность для рыб отдельных аминокислот. В результате нарушаются оптимальные соотношения между аминокислотами, которые были подобраны в комбикорм в соответствии с потребностями рыб по их валовому содержанию. В итоге белковая часть корма оказывается не соответствующей предполагаемой питательности.
С учетом специфических особенностей переваримости белков и доступности незаменимых аминокислот различных источников кормового сырья в табл. 8 Приложения дана характеристика их скоров, т.е. степени соответствия потребностям рыб, что должно послужить полезной информацией при балансировке белковой части комбикормов.
Жиры, также как и белки, относятся к легкопереваримым веществам. В случае оптимального содержания в корме коэффициенты их переваримости близки к показателям для белка. При недостаточном количестве жиров в пище в организме рыб включается механизм эндогенной экскреции, и происходит пополнение их недостатка во всасываемой смеси за счет тканевых липидов. Насыщенные кислоты с высокой точкой плавления, как правило, доступны хуже, чем моно- и полиненасыщенные. Нами обнаружено влияние способа изготовления рыбной муки на доступность ее жирных кислот. Так, из муки, изготовленной по прессовосушильной схеме, рыбы могут извлекать в относительном выражении большее количество основных жирных кислот, чем из муки, выработанной по экстракционной схеме.
Переваримость углеводистой части корма определяется химическим строением отдельных структурных групп и их соотношением в корме. Свободные сахара и гликоген обладают высокой доступностью для рыб. Структурные полисахариды растений, на долю которых приходится значительная часть сухого вещества комбикормов, из-за отсутствия у рыб специфических ферментов перевариваются очень плохо. Трудно переварим и основной полисахарид - крахмал, что связано с особенностями его кристаллической и химической структуры. Это приводит к возникновению в переваримой части кормов недостатка энергии и, в свою очередь, резко сокращает обеспеченность энергией белка. В результате значительная часть белка вынужденно начинает использоваться рыбами в энергетическом обмене, что приводит к снижению его продуктивного действия и сопровождается отложением жира.
В целом углеводная составляющая комбикормов для всех объектов аквакультуры доступна существенно хуже, чем белки и жиры (в среднем 35-60% против 65-90%). Именно от этого зависит общий низкий уровень переваримости комбикормов, состоящих в основном из растительного сырья. В то же время разработаны и в настоящее время широко применяются такие технологические способы предварительной обработки сырья и изготовления комбикормов, как экструзия и экспандирование, позволяющие повысить переваримость у рыб крахмала и ряда других полисахаридов до 80%.
Кроме технологических приемов, существуют и другие способы повышения переваримости: оптимизация состава комбикормов, обогащение их легкоусвояемой энергией за счет липидов, а также фосфором и, возможно, другими минеральными веществами; правильное нормирование и ограничение времени применения комбикормов одного состава; создание оптимальных температурных и кислородных условий среды; подбор генетических групп, обладающих лучшей способностью переваривать искусственные корма, а также введение в корм различных препаратов, способных оказывать непосредственное влияние на активность пищеварительной деятельности.
В заключение следует отметить, что рыбы благодаря эволюционно выработанной у них пластичности способны достаточно хорошо извлекать питательные вещества из несвойственной им пищи, предлагаемой человеком, и трансформировать их в рыбную продукцию. В этой связи важной задачей разработчиков рецептов и изготовителей комбикормов следует считать создание оптимальных условий для работы пищеварительной системы и усвоения питательных веществ в организме рыб.