Комменсализм и симбиоз среди рифовых рыб

Одним из признаков высокой степени зрелости и сложности организации экосистемы коралловых рифов является широкое развитие комменсализма и симбиоза. Это положение касается и рифовых рыб, которые дают много примеров сложных форм социального поведения в рамках отношений комменсализма и симбиоза как внутри сообществ коралловых рыб, так и их отношений с другими обитателями рифа. Например, многие мелкие рифовые рыбы живут как комменсалы с другими обитателями рифа. Рыбы-карапусы живут в целоме голотурий, мелкие рыбы-кардиналы живут в мантии крупньк гастропод стромбусов, рыбы-присоски (Lepadogaster) находят себе убежище среди игл ежей или в лучах морских лилий. Стайки мелких хромисов или гоби используют в качестве убежища иглы ежей-диадем, ветки кораллов и горгонарий. Известны отношения симбиоза между мелкими рифовыми рыбами, живущими в норках, и креветками. Креветки роют норки, чистят их и делят их с рыбкой, которая, в свою очередь, подкармливает креветку остатками своей трапезы (Limbaugh, 1972) . Однако наиболее ярко межорганизменные симбиотические отношения выражены в сожительстве актиний с рыбами-клоунами: помацентридами из родов Amphiprion (12 видов) и Dascyllus (2 вида) и рода Premnas (2 вида) (Mariscal, 1970). Это небольшие ярко раскрашенные рыбки размером 5-10 см имеют четкую "плакатную" окраску: поперечные белые полосы на ярко-красном или зеленом фоне. Они живут семьями в крупных актиниях в составе 2-3 взрослых рыб и нескольких молодых прямо в щупальцах актиний (Ross, 1978). Известно, что сами актинии питаются мелкими рыбами и беспозвоночными, убивая их своими мощными и очень ядовитыми стрекательными нитями, но своих рыбок-клоунов они не трогают. Взаимоотношения их с актинией носят характер настоящего симбиоза. Рыбки получают от актинии защиту от хищников, а также пищу в виде ткани и слизи самой актинии и остатков ее жертв. Актиния получает от рыб защиту от других рыб и ракообразных, посягающих на ее щупальца. Рыбки выполняют также функцию санитаров, очищая актинию от паразитов и больных тканей, а также от оседающего на нее детрита и обломочного материала. Наблюдения показали, что клоуны даже кормят своего "хозяина" мелкими рыбками, которых они ловят вблизи. В экспериментах рыбки-клоуны подбирали кусочки мяса и мертвых рыбок и переносили эту добычу прямо в рот актинии. При приближении крупной рыбы к актинии рыбки-клоуны отважно ее атакуют.

Наиболее распространенным видом межвидового симбиоза рыб рифа является очистка некоторыми специализированными видами рыб-чистильщиков рыб-клиентов от эктопаразитов, бактериальных обрастаний и больных тканей (Limbaugh, 1961). При этом рыба-чистильщик использует удаляемый материал в качестве пищи, рыба-клиент избавляется от болячек и паразитов. Такой вид симбиоза сопровождается сложными поведенческими и морфологическими адаптациями. Известно около 45 видов рифовых рыб, выполняющих функции чистильщиков. Некоторые из них ведут себя как чистильщики только в молодом возрасте. Рыбы-чистильщики обычно имеют яркую окраску, которая является фактически рекламой, сигнализирующей об их профессии в соответствии с теорией Лоренца. Чаще всего они раскрашены яркими сине-белыми продольными полосами, хорошо заметными издалека. В числе наиболее распространенных их видов неоновый бычок Elacantinus oceanops (Randall, 1967). Эти маленькие яркие рыбки встречаются на рифах повсеместно. Они хорошо заметны благодаря своей раскраске чередующимися черными и белыми полосками. Рыбы-клиенты, подходя к ним чиститься, принимают определенную позу. Они зависают вниз головой или опускаются на коралл, распустив плавники и раскрыв рот. Чистильщики подходят к клиенту и приступают к работе. Одни из них присасываются к нему снаружи специальной присоской, которая имеется у них на брюшке, и чистят его наружные покровы. Другие заплывают в рот клиенту и изнутри чистят его жабры от паразитов и от болячек, сгрызая больные ткани. При этом их хвосты комично торчат из-под жаберных крышек. Такую картину мне много раз доводилось наблюдать на "станции" у большого коралла PoTites на внешнем крае рифа у о-ва Херон, где постоянно обитала стайка рыб-чистильщиков. Их клиентами были чаще всего крупные рифовые окуни, груперы и каранксы, а также морские черепахи логгерхеды. Черепахи, прибыв на "станцию", также принимали приглашающую позу. Опираясь задними ластами на дно среди зарослей ветвистых кораллов, черепаха становилась почти вертикально, вытянув до отказа шею. В качестве клиентов чистильщиков могут быть мелкие рыбы и рыбы средних размеров, такие, как помацентриды, барабули, а также молодь губанов, рыбы-хирурги. Любопытно, что, подвергаясь процедуре очистки, некоторые рыбы прямо на глазах меняют окраску тела (Feder, 1966).

На рифах Карибского бассейна наряду с упоминавшимся выше неоновым бычком функцию чистильщиков выполняют губаны Bodianus rufus, Microspathodon chrysurus. На индо-тихоокеанских рифах в наибольшей степени распространены губаны-чистильщики Labroides dimiduatus, L. phthirophascus, L. bicolor. Эти рыбки медленно плавают в зоне своей станции, своеобразно распустив свои ярко раскрашенные плавники, что является приглашающей позой.

Небольшие стайки рыб-чистильщиков, как правило, имеют постоянные места обитания, которые фактически представляют собой "станции обслуживания" ("cleaning stations"). Пропускная способность таких "станций" очень высока. На одной из таких "станций" на Багамских островах за 6 часов было "обработано" около 300 рыб 270 (Limbaugh, 1961). На "станции", расположенной на внесем склоне, приходят чиститься не только рифовые рыбы, но и рыбы - обитатели открытого моря: тунцы, макрели (Randall, 1962).

Рифовые рыбы живут постоянно в теплой воде и интенсивно подвергаются атакам паразитов и микроорганизмов. Поэтому процедура очистки для большинства из них представляет собой одну из важных жизненных функций (Feder, 1966). Многие рифовые рыбы уделяют ей значительное время в период своей дневной активности и выбирают пути своих кормовых миграций так, чтобы они проходили мимо "станций" очистки (Colette, Talbot, 1972). Существенная роль рыб-чистильщиков в поддержании здоровья популяций рифовых рыб была подтверждена опытами, выполненными на небольшом рифе у Багамских островов (Limbaugh, 1961). На этом рифе были выловлены все известные рыбы и креветки, выполнявшие роль чистильщиков. Спустя несколько дней число рыб на рифе стало убывать. Через две недели почти все крупные рыбы, исключая строго территориальных (имеющих гнезда), покинули подопытный риф. Среди оставшихся резко возросло число рыб с болячками, язвами и деформированными плавниками. В большие морские аквариумы оказалось необходимым подсаживать рыб-чистильщиков и креветок для сохранения здоровья населяющих их рыб. Судя по натурным наблюдениям, многие рыбы, особенно больные, тратят на процедуру очистки столько же времени, сколько на кормежку. Больные рыбы приходят на "станцию" несколько раз в течение дня. На "станциях" часто образуются большие "очереди" клиентов и между ними вспыхивают драки (Feder, 1966). Замечено, что участки рифа, где хорошо ловится рыба, являются такими "станциями" очистки, где по этой причине происходит скопление рыб.

Не вполне ясными остаются физиологические и поведенческие механизмы, которые предотвращают поедание рыб-чистильщиков их клиентами-хищниками, такими, как мурены, груперы, окуни, к которым они смело заплывают прямо в пасть. Действительно, рыбы-чистильшики никогда не встречаются в желудках клиентов (Randall, 1962). Более того, когда рыба-клиент считает, что ее уже достаточно хорошо почистили, или когда ей угрожает опасность, она дает знак рыбе-чистильщику, работающей у нее во рту, например резко захлопывает и открывает рот или встряхивает головой. Получив такой сигнал, рыбка-чистильщик немедленно выплывает у нее изо рта (Randall, 1962).

Рыбы-чистильшики, несомненно, являются ключевыми видами экосистемы рифа. От их функции зависит само существование сообществ рифовых рыб (Feder, 1966). Многие их виды вообще не могли бы существовать из-за болезней и паразитов без их постоянной обработки чистильщиками.

Приведенные выше данные о социальной организации сообществ коралловых рыб и их адаптивном поведении показывают, насколько они сложны в таких зрелых экосистемах, какими являются экосистемы коралловых рифов. Они демонстрируют также множество примеров конвергенции путей и механизмов экологических адаптаций (включая поведение), направленных на решение основных задач вида: нагула, размножения и избегания выедания хищниками, в наземных экосистемах и в экосистемах коралловых рифов.