В эволюционном плане ночные виды: коралловых рыб более примитивны, более крупны. По строению и образу жизни они ближе к своим окуневым предкам, чем дневные рыбы. Дневные коралловые рыбы в большинстве своем более позднего происхождения. Они более специализированны как в отношении морфологии и используемых видов пищи, так и в отношении поведенческих реакций. Хищные их виды: (см. табл. 10.8), перешедшие на питание мелким голопланктоном, имеют малые размеры тела (хромисы, атерины, бычки, рыбы-ястребы Cirrithidae). Значительная часть видов дневных рыб перешла на питание прикрепленными организмами (растениями, перифитоном, кораллами, актиниями и другими сидячими донными животными), а также крупным подвижным бентосом, который не прячется днем. Все эти виды корма удобнее и эффективнее можно потреблять в светлое время суток, что и делают представители таких семейств, как фитофаги Scaridae, Acanthuridae, Pomacentridae, кораллофаги Chaetodontidae, или как потребители крупного или сидячего бентоса из семейств Balistidae и Chaetodontidae. В табл.10.10 представлена ориентировочная классификация некоторый основных семейств рифовых рыб в отношении их суточной активности. Как видно из таблицы, в составе облигатных дневник рыб преобладают представители перечисленных выше семейств растительноядных рыб, кораллофаги и потребители сидячего бентоса. Ночные рыбы относятся преимущественно к сем. Apogonidae, Holocentridae, Lutjanidae.
Появление дневных видов в ходе эволюции рифовых рыб могло стимулироваться тем, что при этом должно значительно интенсифицироваться использование жизненного пространства рифа. Как уже отмечалось, ресурсы пространства на рифе (количество убежищ) часто в большей степени лимитирует численность живущих на нем рыб, чем обилие кормовых ресурсов. Существование же дневных и ночных групп рифовых. рыб в составе их сообществ значительно увеличивает эффективность использования ими наличной "жилплощади" рифа — имеющихся на нем убежищ. Ночью их используют дня отдыха дневные рыбы. Рано утром они уходят на кормежку, и эти убежища занимают рыбы, возвращающиеся с ночной охоты (Smith, Tyler, 1973; рис.10.4).
Среди рыб рифа, активных круглосуточно или вообще не имеющих четкого суточного ритма активности, преобладают рыбоядные хищники: барракуда, гручеры, рыбы-флейты, тунцы, скорпены, мурены, камбалы, каранксы (см. табл.10). Есть среди них бродячие бентофаги, которые могут питаться бентосом и днем, взрыхляя мягкий грунт (барабули). Большинство же рифовых рыб имеют четкий суточный ритм активности и относятся к дневным видам или к ночным видам в зависимости от времени нагула (Hobson, 1965). Переходы от активности к "отдыху" происходят на рассвете и в сумерках. Именно эти периода дня мигрирующих рыб наиболее опасны. В эти часы рассылаются или собираются миграционные стаи, и именно в периода рассвета и сумерек охота рыбоядных. хищников наиболее успешна. В период суток, когда рыбы "отдыхают", цель их поведения состоит в том, чтобы избежать выедания их хищниками. Безопасность в период "отдыха" обеспечивают им дна разных типа поведения: укрытие в убежищах и сбор в стаи. Многие вида мигрирующих рифовых рыб имеют постоянные места индивидуальных укрытий и формирования стай в периода "отдыха" (Hobson, 1972), а также постоянные места кормежки. При этом удобные места "отдыха" рыб с большим числом возможных индивидуальных убежищ (скажем, стенки тыльной стороны флета, патч-рифы или заросли ветвистых кораллов) и места их нагула (заросли макрофитов и трав, открытие участки дна, покрытые перифитоном и богатые демерсальным планктоном) находятся в разных участках рифа. Отсюда и необходимость миграций рыб из мест "отдыха" к местам кормежки.
Суточные миграции — это обычный элемент поведения многих видов рифовых рыб. Они происходят на расстояния от десятка метров до нескольких километров (Hobson, 1973). Различаются три типа миграций: внутри рифа, между разными его участками и миграции с рифа в вода окружающей акватории. Существенно, что при всех этих типах миграций рыбы передвигаются стаями, что снижает потери от выедания.
Вертикальные миграции характерны для мелких стайных пелагических планктофагов, которые в периода "отдыха" имеют убежища на дне рифа, а нагуливаются в толще вода. Среди них есть как дневные рыбы (Chromis из сем. Pomacentridae и груперы Paranthias), так и ночные (рыбы-кардиналы, рыбы-белки Myripristis). Регулярные миграции между участками рифа особенно характерны дня многих дневных растительноядных рыб и рыб-кораллофагов (рыбы-попугаи Scarus, рыбы-хирурги Zebrasoma, Acanthurus, рыбы-бабочки, кефали, помаценгровые, а также дня бентофагов, таких, как барабули и некоторые губаны (Hobson, 1972, 1973; Buckman, Ogden, 1973; Ogden, Zieman, 1977). Эти рыбы выходят на рассвете из своих ночных индивидуальных убежищ и собираются в стаи, которые движутся в утренние часы к местам нагула в заросли макрофитов или морских трав на флет или в прибрежную зону лагуны и в заросли ветвистых кораллов у края рифа. Вечером они возвращаются в свои постоянный места укрытий (Starck, Schroeder, 1965).
Миграции с рифа в толщу вода или в донные биотопы прилегающего шельфа характерны преимущественно для рыб, нагуливающихся в ночное время. Днем эти рыбы стаями прячутся в укрытиях рифа в его полостях, в кораллах или в зарослях макрофитов, а ночью выходят в толщу води1 или в донные биотопы у подножия рифа кормиться. К этой грушю относятся некоторые пелагические хищники, такие, как каранксы (Selar), морские окуни (сем. Lytjanidae), стайные гшанктофаги, питающиеся демерсальным зоопланктоном (Pranesus, сем. Atherinidae), а также многие ночные бентофаги, которые питаются донными беспозвоночными, появляющимися на поверхности грунта в ночное время. В их числе некоторые барабули (Mulloidichthys), луцианы, рыбы-ворчуны (Haemulon), горбыли (Hobson, 1974).
Стайность — характерная форма поведения рыб во время их суточных пищевых миграций из мест укрытия. Даже рыбы, которые в зоне "отдыха" и в зоне "нагула" ведут себя, как одиночки, во время миграций собираются в стаи. Мелкие рыбы-планктофаги (Chromus), которые нагуливаются днем в толще воды, выходя на рассвете из своих индивидуальных убежищ, образуют временные стаи, которые рассыпаются вечером, когда рыбы уходят в укрытия. Ночные рыбы, большеглазы и кардиналы, которые не имеют индивидуальных укрытий, днем в период своего "отдыха" образуют плотные стаи вблизи рифа. В сумерках эти стаи мигрируют к местам нагула. С наступлением темноты, когда угроза выедаем исчезает, они рассыпаются и охотятся индивидуально. На рассвете они опять собираются в стаи, которые проделывают обратную миграцию (Hobson, 1973). На поведение таких ночных рыб влияет лунный свет. В лунные ночи, когда возможно нападение циников, они остаются в стае даже ночью.
Бродячие ночные рыбы-бентофаги, не имеющие постоянной территории дня "отдыха" (барабули, луцианы, рыбы-ворчуны из рода Haemulon), днем образуют небольншс стаи, которые перемещаются на определенном участке рифа. Эти стаи часто объединяют рыб разных видов, имеющих средние размеры (10-20 см) и невзрачную сходную окраску. В составе таких стай эти рыбы в меньшей степени подвержены выеданию дневными хищниками (Ehrlich, Ehrlich, 1973; Potts, 1970).
Ярким примером стайного поведения мигрирующих растительноядных рыб может служить суточный цикл активности массового вида рыб-попугаев карибских рифов Scarus croicensus. Ночью эти рыбы "отдыхают", ночуя в расщелинах рифа в слизистых коконах в приглубых зонах внешнего склона рифа (Ogden, Buckman, 1973). На рассвете эти рыбы выходят из укрытий и здесь же собираются в большие стаи, к которым часто присоединяются рыбы некоторых других видов: рыбы-хирурги, груперы. Эти стаи движутся на флет и в зону полей морской травы на кормежку, проходя иногда расстояния до нескольких километров. При этом пути их миграций постоянны и достаточно сложны. На формирование маршрутов миграций, как оказалось, влияет наличие по дороге "очистных станций", где мигрирующие рыбы делают остановку для санитарной обработки. Их чистят от паразитов на этих "станциях" рыбки-чистильщики Labroides dimidiatus и Gobiosoma sp.
Стайность следует рассматривать как важную особенность адаптивного социального поведения популяций рифовых рыб. Она не только помогает им избегать выедания на путях миграций (Мантейфель, Рудаков, 1961), но и облегчает отыскание путей миграций до места нагула и обратно, поскольку стая объединяет более "опытных" старых особей и молодых рыб. Таким путем информация о наиболее выгодных и устоявшихся путях миграции сохраняется и закрепляется в поколениях данной популяции. При этом для навигации мигрирующей рыбы явно используют определенные топографические признаки подводного ланшафта (Hobson, 1973). В числе важных адаптивных особенностей поведения мигрирующих рифовых рыб следует указать также на специализацию отдельных видов рыб в отношении времени утренних и вечерних миграций и в отношении способности стайных мигрирующих рыб менять свою окраску в разное время суток. Миграционные передвижки рыб наиболее часты на рассвете и на закате, когда одни види1 идут кормиться, а другие возвращаются в убежища. Наблюдения показывают, что сроки утренних и вечерних кормовых миграций у отдельных видов рыб в их популяции на данном рифе несколько разнесены во времени. Это позволяет рыбам избежать "толкотни" и хаоса во время массовых миграций и снижает тем самым возможность их выедания хищниками (Domm, Domm, 1973). Для целого ряда ночных рыб установлена смена окраски при переходе от дневного отдыха к ночной активности (Starck, Schroeder, 1965). Так, ночные хищники луцианы и ворчуды (роды Lutjanus и Haemulon) ночью меняют свою окраску. Из голубых или ярко-желтых они становятся серебристо-белыми с мелкими черными пятнами. Ночные рыбы-кардиналы, днем "отдыхая" в стайках под козырьками рифовых скал, имеют киноварно-алую окраску. Выходя на ночную охоту в толщу воды они приобретают бледно-розовый маскирующий их цвет. Яркая же окраска рыб, "отдыхающих" днем в составе стай, имеет такое же важное адаптивное значение, как и яркая окраска стайных и растительноядных рыб-попугаев и рыб-хирургов. Она облегчает им сбор утром в стаи и передвижение дневных рыб в составе стай на путях миграции и по время кормежки. Любопытно, что рыбы, которые присоединяются (с разными целями) к мигрирующим стаям рыб-попугаев или рыб-хирургов, например груперы или рыбы-флейты, приобретают окраску, сходную с окраской основных этих членов стай.
