Одна из наиболее существенных особенностей структуры сообществ рифовых рыб состоит в широком распространении гермафродитизма и способности к смене пола рыбами во взрослом состоянии (Shapiro, 1977, 1979). Гермафродитизм и способность к смене пола встречаются преимущественно у бычков, груперов, губанов, у рыб-попугаев и у хетодонтид. Видовые популяции этих типично рифовых рыб, как правило, бывают разреженными. Для них характерно сложное социальное поведение. Одним из его проявлений является смена пола частью особей локальных групп во взрослом состоянии, обеспечивающая ликвидацию диспропорции самцов и самок при их парном нересте, который в наибольшей степени распространен среди рифовых рыб (Sale, 1982) . При этом у нормальных гермафродитов большая часть популяций или все ее особи во взрослом состоянии имеют развитые гонады и семенники одновременно Это дает им возможность функционировать в зависимости от соотношения полов в локальной популяции как самки или как самца. К таким рыбам относятся некоторые груперы из рода Hypoplectrus (Barlow, 1975). У синхронного гермафродита-групера Serranus subligarius обе железы могут функционировать одновременно, производя самооплодотворение. Однако чаще всего у рыб-гермафродитов наблюдается во взрослом состоянии смена пола самками, которые начинают функционировать как самцы (протогиния, Reinboth, 1973). Более редки виды гермафродитных рыб, у которых, наоборот, самцы во взрослом состоянии превращаются в самок (Robertson, 1972). При этом в первом случае в локальных группировках видовых популяций преобладают самки, а во втором самцы. У многих видов протогинически гермафродитных рыб превращение взрослых самок в самцов сопровождается быстрым их ростом и сменой окраски. Внешне самцы некоторых видов гермафродитных рыб, появляющиеся путем смены пола самками, настолько отличны от них и от "первичных самцов" по окраске и размерам тела, что их принимали за особей разных видов. Если в группе протогинических рыб присутствуют "первичные самцы", выросшие прямо из личинок, они почти всегда имеют меньшие размеры тела, чем те, которые появляются путем смены пола из самок. Соотношение численности самок и таких "первичных самцов" составляет от 2 до 40, т.е. один самец в их популяциях приходится на 2-40 самок. Остальные самцы, необходима для нереста, появляются при смене пола взрослыми самками (Shapiro, 1979). У некоторых протогинических рыб "первичные самцы" вообще отсутствуют.
В качестве примеров вида, у которого самки меняют цвет и размеры, превращаясь в самцов, можно привести групера Anthias squammipinnus. Самки этих рыб имеют разномерную золотисто-оранжевую окраску с красноватой полоской. У "первичных самцов" окраска совершенно другая. Их голова и передняя часть тела окрашены в красновато-фиолетовый цвет, а дорзальная часть тела вместе с плавниками — бледно-розовые с большим оранжевым пятном. Превращаясь в самца, самка постепенно меняет раскраску тела, которая становится похожей на раскраску "первичного самца" (Shapiro, 1981). У некоторых протогинических губанов и рыб-попугаев "первичные самцы" окрашены скромно, их окраска сходна с окраской самок. "Вторичные самцы", произошедшие при смене пола самками, крупнее "первичных самцов" и имеют яркую окраску.
Один из наиболее массовых видов рыб-попугаев карибских рифов Scarus croicensis имеет две по-разному раскрашенные формы. Одна из них — монотонно окрашенные рыбы. Они могут быть самками или "первичными самцами", которые нерестятся небольшими группами. Вторая форма — ярко раскрашенные более крупные рыбы -включает самцов, произошедших от гермафродитных самок, изменивших свой пол.
У протогинических рыб самки имеют двудольные яичники, в которых при их превращении в самцов фолликулярные ткани резорбируются и на их месте разрастается 272 сперматогенная ткань, формируя молоки. У некоторых видов в ткани яичников имеются как бы зачаточные семенники. Есть вины, у которых в яичниках сперматогенная ткань вообще отсутствует. При смене самками пола последняя начинает развиваться из ткани стенки яичника (Shapiro, 1979). В ткани сформировавшихся таким путем молок можно найти также и ооциты, которые отсутствуют в молоках "первичных" самцов того же вида. Продолжительность самой смены пола и трансформации яичников в молоки у протогинических самок составляет от 2 недель до 2-3 месяцев.
До начала 70-х годов предполагали, что смена пола у рифовых рыб-гермафродитов связана с возрастными стадиями, т.е. в группе протогинических гермафродитов часть особей, в молодости функционирующих как самки, в более позднем возрасте превращаются в самцов. Однако позже удалось экспериментально доказать, что непосредственным стимулом для смены пола самками является недостаток половых партнеров в локальной группе рыб. Удаление нескольких самцов из локальной группы губанов-чистильщиков Labroides dimidiatus и груперов Anthias squarnipinnus неизменно вызывало превращение части самок — членов этой группы в самцов таким образом, что равновесие полов в группе быстро восстанавливалось (Finshelson, 1970; Robertson, Choat, 1974). Впоследствии такой же эффект превращения самок во "вторичных" самцов при изъятии части ’первичных" самцов из локальной группы был установлен у протогинических видов губанов Thalassoma bifasciatum, у помацентрид Amphiprion melanopus, у хетодонтины (рыбы-ангела) Centropyge interruptus (Shapiro, 1979). Изъятие самки из моногамной пары у протоандрического гермафродита — рыбы-клоуна Amphiprion вызывает превращение покинутого самца во "вторичную" самку. То же самое происходит, если самку в моногамной паре меняют на самца. Тогда один из самцов превращается в самку и опять моногамная пара восстанавливается.
Превращение протогинических самок многих видов гермафродитных рыб в самцов со сменой окраски и перестройкой яичников в молоки можно было вызвать путем введения им мужского полового гормона тестостерона (Stoll, 1968; Ogden, Buckman, 1973). Невзрачно окрашенные "первичные" самцы некоторых губанов после введения им тестостерона приобретали яркую раскраску, свойственную вторичным самцам, которые появляются при смене пола у самок. При смене пола самки, превратившиеся во ’вторичных" самцов, меняют и свое поведение (Robertson, Choat, 1974). Например, у губана Thalassoma bifasciatum дня "первичных" самцов характерен коллективный нерест, тогда как для вторичных — только парный. Если изъять из группы самого крупного лидирующего в ней "вторичного" самца, самая крупная самка в группе меняет пол и берет на себя роль лидирующего самца.
Интересны в этом отношении наблюдения смены пола у рыб-чистильщиков Labroides d.imidiatus. Эти мелкие губаны живут на "очистных" станциях небольшими территориальными группами-гаремами, которые состоят из одного доминирующего "вторичного" самца, 5-6 самок и нескольких молодых рыб. "Первичные" самцы у этой гермафродитной рыбы вообще отсутствуют. Молодь ее представлена только самками. Доминирующий "вторичный" самец крупнее остальных рыб. Он ревниво охраняет территорию гарема от других рыб и других самцов. Наблюдения показали, что доминирующий самец проявляет агрессивное поведение по отношению к своим самкам, как бы создавая у них настроение подавленности, подчиненности. Это и является основным фактором, который ингибирует их превращение в самцов. После изъятия доминирующего самца из такой группы уже спустя 1-2 часа его участок в центре территории берет на себя крупная самка. Она начинает вести себя как доминирующий самец. Через 2-3 недели она меняет окраску и превращается в самца (Robertson, 1972; Robertson, Choat, 1981). Эти данные четко доказывают тесную связь и адаптивную взаимообусловленность социальных отношений и физиологических механизмов смены пола у гермафродитных рыб.
Среди представителей массовых видов гермафродитных рыб, способных менять пол во взрослом состоянии, наряду с упоминавшимися выше видами рыб следует назвать груперов (Hypoplectrus chlorurus, Н. pulella, Serranus subligarius), хетодонтид (род Centropyge), рыб-ангелов (Holacanthus tricolor), рыб-попугаев (Scarus croiscensis, Leptoscarus vaigiensis и др., всего более 30 видов), многих губанов (род Halichoeres, Labrus, Bodianus rufus, Thalassoma duperrey) (Barlow, 1975а; Ross, 1981; Robertson et al., 1982).
Сложная социальная организация и территориальное поведение многих истинно рифовых рыб в значительной степени направлены на решение задачи размножения вида. Они проявляются, в частности, в разнообразии состава нерестовых группировок. Среди рифовых рыб имеются примеры всех основных видов нерестовых групп: временные пары, постоянные моногамные пары, гаремы, коллективный нерест. Временные нерестовые пары образуют перед нерестом многие средние и крупные хищники и бентофаги рифа, живущие в одиночку. В их числе многие груперы, спинороги, рифовые акулы, тетрадоны (Barlow, 1975). Для привлечения партнера с целью образования нерестовой пары некоторые рыбы-одиночки устраивают нечто вроде "токования". Мне приходилось видеть таких "токующих" рыб. Пестро раскрашенная рыба выбирает место с хорошим обзором у выступа рифа. Распустив плавники, она совершает периодические проплывы снизу вверх, кружась или кувыркаясь. Через некоторый интервал времени проплыв повторяется.
Моногамные пары, существующие в течение длительного времени, известны у многих хетодонтид, у бычков и помацентрид (Reese, 1975, 1981). Существование таких пар наряду со способностью охранять территорию или рыть норки значительно увеличивает успех размножения у рыб, имеющих разреженные популяции. Особенно это касается хетодонтид, которые нерестятся порциями в течение всего года. Гермафродитные территориальные рыбы часто живут гаремами по 3-10 самок с одним доминирующим "вторичным" самцом. "Первичных" самцов у таких видов обычно не бывает. Гаремы наблюдались у рыб-чистильщиков Labroides dimidiatus и у рыб-ангелов Centropyge flavissimus. В последнем случае (Bauer, Buner, 1981) нерест у рыб может происходить практически ежедневно. Он сопровождается сложным ритуалом. Перед заходом солнца самец Centropyge приводит своих самок (3-5 особей) на специальную нерестовую площадку, принадлежащую постоянно этому гарему. Площадка выбирается так, чтобы на ней были убежища на случай атаки крупного хищника во время брачного ритуала. На площадке каждая самка занимает место вблизи убежища. Самец обследует территорию и прогоняет всех чужих рыб за ее пределы, после чего начинает процедуру "ухаживания". Он подплывает поочередно к каждой самке и пытается с ней заигрывать, издавая своеобразные урчащие звуки. Если икра у самки готова и она хочет нереститься, она урча выплывает навстречу самцу. Они носятся кругами друг за дружкой, после чего самец идет к другой самке и так же готовит ее к нересту. Так он обходит всех самок несколько раз, выбирая среди них ту, которая в наибольшей мере готова к нересту. Признаком этого служит особая ее поза, когда у нее начинают трепетать грудные плавники. Она поднимается вместе с самцом в толщу воды. Самец трет своим носом ее брюхо и она выпускает икру, которую самец оплодотворяет. Затем самка возвращается в убежище, а самец приступает к ритуалу нереста с оставшимися самками.
Парный и групповой нерест может встречаться в пределах одного вида одновременно. У губанов Thalassomabifasciatum самки с "первичными" самцами нерестятся группами, с "вторичными" самцами — парами. Преобладающим видом нереста у рифовых рыб является нерест временных пар в толще воды, который, как правило, также сопровождается сложным ритуалом (Neudacker, Lobel, 1981). Среди рифовых рыб широко распространен половой диморфизм. Многие из них в период нереста меняют свою маскировочную окраску на яркий брачный наряд. Исследования успеха в ухаживании самцов мономорфных и диморфных видов рыб показали, что у диморфного вида помацентрины Glyphidodontops этот успех выше и достигается более простым ритуалом ухаживания, чем у мономорфного вида того же рода (Thresher, 1984).
Некоторые виды типично рифовых рыб из семейств Apogonidae, Blennidae, Pomacentridae, Gobiidae, Tetraodontidae, Syngnatidae, Siganidae, обитающие в придонных биотопах, откладьшают икру на твердьй субстрат. Эти рыбы, как правило, охраняют 274 отложенную икру до тех пор, пока из нее не выйдут личинки и не поднимутся в толщу вода: (Johannes, 1978). Известны вида рыб, которые охраняют своих личинок до тех пор, пока они не станут вполне самостоятельными. К числу таких рыб принадлежат помацентрида Acanthochromis polycanthus и Chromis dimidiatus (Robertson, 1973). Самцы помацентрид из рода Glyphiodon строят гнезда и привлекают в них самок для нереста после сложного ритуала ухаживания (Thresher, 1983). Бычки, живущие парами в гнездах на песчаном дне, роют специальные норки для нереста. В них самки откладавают икру. После этого туда заплывает самец и самка его в ней "запечатывает". Самец остается в норке 2-3 дня, пока не выведутся личинки. Периодически самка его выпускает. Но личинки еще долго остаются в "запечатанной" норке (Hudson, 1977).
Нерест большинства видов рифовых рыб носит сезонный характер (Munro et аl., 1973; Sale, 1982), хотя, как мы видели в случае с Centropyge flavifasciatum, у некоторых видов нерест происходит перманентно в течение всего года. Сезонные периода: размножения длятся до 3-4 мес и приходятся, как правило, на весенне-летний периода: (Williams et al., 1984). В это же время в воде близ рифов наблюдается максимум численности икры и личинок. Число икринок в порции выметываемой икры варьирует у разных рифовых рыб от нескольких сотен у помацентрид до нескольких миллионов у более крупный рыб сиганид. Однако даже у мелких рыб помацентрид сумма выметываемых порциями икринок за сезон составляет несколько десятков тысяч. Как уже отмечалось выше, у большинства рыб рифа, даже у таких донных рыб, как барабули, кефали, хетодонтиды, помацентриды, рыбы-хирурги, скорпены, диодоны, груперы, нерест протекает в толще воды, причем выметывается пелагическая икра. У некоторых помацентрид икра демерсальна. Она периодически садится на дно, а потом всплывает. Стратегия рыб, имеющих пелагическую икру, состоит в том, чтобы нереститься по возможности подальше от рифа в океане, где икра будет в меньшей степени подвергаться выеданию (Sale, 1980). Установлено, что средние и крупные рыбы рифа совершают нерестовые миграции (Johannes, 1978). В числе таких мигрантов, уходящих из лагуны и с флета на нерест в толщу вода: над внешним склоном рифа, каранксы, луцианы, груперы, барабули, хетодоны, саганиды. Места нереста вне рифа выбираются этими рыбами такими, чтобы течение принесло их личинок обратно к родному рифу (Johannes, 1978). В пределах крупный рифовых систем, таких, как Большой барьерный риф Австралии, происходит перенос личинок прибрежными течениями между близлежащими рифами (Williams et al., 1984). Личинки могут снижать скорость переноса, плывя против течения или уходя в более глубокие слои, где течения слабее. Пелагическая икра, а затем и вылупившиеся из них личинки очень интенсивно выедаются рыбами, ракообразными, сагиттами, медузами (Emery, 1968). Поэтому их возврат не превышает долей процента. Эти потери компенсируются большой продолжительностью периода нереста (3-4 мес), порционным икрометанием и большим количеством выметываемой икры.
Пелагические личинки рифовых рыб живут в прибрежных водах или в водах лагуны, питаясь зоопланктоном (Leis, 1981). Для их выживания на ранних стадиях важно, чтобы в этих водах в достаточном количестве был мелкий зоопланктон: велигеры, трохофоры, науплиусы, инфузории. Поэтому для оценки условий размножения рифовых рыб большое значение приобретают оценки биомассы микрозоопланктона в водах коралловый рифов (Sammarco, Cranshaw, 1984). Важной особенностью поведения пелагических личинок являются их суточные вертикальные миграции. Днем многие их них уходят в глубину или в донные биотопы, как и демерсальный зоопланктон. Таким путем они избегают выедания их дневными хищниками.
Продолжительность пелагической стадии развития личинок рифовых рыб составляет 2-3 недели у помацентрид, рыб-ворчунов (Haemulon), 1-2 мес у хетодонтид, луцианкд, сиганид, груперов, 2-3 мес у тетрадонов и 6-10 мес у мурен (Goldman et al., 1983; Brothers et al., 1983; Wilms et al., 1984). При отсутствии подходящего биотопа для оседания личинок их личиночный период может затягиваться на более длительный срок (Johannes, 1978). После окончания личиночного периода личинки возвращаются на свой риф или попадают на соседние рифы. При этом значительная часть вернувшейся молода некоторое время живет в толще водах лагуны. Заросли макрофитов и патч-рифы лагуны служат ей местом укрытия от выедания (Jones, Chase, 1975).
Рекрутирование молоди носит сезонный характер и сильно варьирует в разные годы (Talbot et аl., 1978; Williams, 1983). Неравномерность рекрутирования молоди и служит, по-видимому, причиной колебаний состава сообществ рифовых рыб (Sale et аl., 1984). Однако в целом, как мы видели выше, эти сообщества достаточно стабильны. Одним из важных факторов, обеспечивающих эту стабильность, является то, что взрослые рыбы-резиденты отдельных участков отгоняют и поедают чужую молодь, позволяя рекрутироваться только молодым рыбам своего вида (Russel et аl., 1974). После рекрутирования пелагических личинок донных рыб в состав локальных групп или стай образ жизни личинок коренным образом меняется. Молодая рыба адаптируется к оседлому образу жизни. Средняя продолжительность жизни оседлых рифовых рыб оценивается в 4-5 лет (Starck, Schroeder, 1970; Ross, 1978), а максимальная — в 5-10 лет.