Фиксация атмосферного азота

Среди биологических процессов, обеспечивающих положительный баланс биогенных элементов в экосистеме рифа, следует указать также фиксацию молекулярного азота в его перифитонных, эндолитических и шанктонных сообществах (Potts, Whitton, 1977). Уже первые анализы динамики азота в воде над активно функционирующими рифами даже с преобладанием макрофитов, которые, казалось бы, должны потреблять солевой азот, выявили вместо зтого постоянную и достаточно интенсивную отдачу ими азота, в основном в виде аммония и органического азота. Такая постоянная отдача азота могла быть лишь следствием развития азотфиксации в донных биотопах рифа (Johannes et al., 1972; Webb et аl., 1975; Wiebe et al., 1975; Wiebe, 1976). Учитывая необычайно широкое развитие синезеленых водорослей, фиксирующих молекулярный азот, в донных биотопах рифа, в скелетах кораллов и в планктоне вод коралловых рифов, предположение о важном значении азотфиксации в поставке внешнего азота в экосистему рифа бьшо вполне естественным (Wiebe, 1976; Hatcher, Hatcher, 1981; Paerl et аl., 1981). В его пользу говорили также соображения о благоприятных условиях для развития азотбактера в сообществах рифа, характеризующихся высокой продукцией органического вещества. Но предположение было вскоре подтверждено прямыми определениями скороста азотфиксации в донных биотопах. Для ее определения применяли как косвенный ацетиленовый метод (Wiebe et al., 1975; Hansen, Gundersen, 1976; Capone, 1977; Penhale, Capone, 1981; Wilkinson et аl., 1984) так и изотоп азота N^{1 5} (Burris, 1976). Исследования показали, что активная фиксация молекулярного азота имеет место прежде всего в перифитонных обрастаниях. Скорость фиксации азота в перифитон-ных обрастаниях рифов, по данным прямого метода N^{1 5}, достаточно велика и выражается величинами 1-9 мкг N/(г·ч). Ацетиленовый метод дает еще более высокие величины: 10-30 мкг N/(г·ч).

Исходя из найденных в опытах с естественными субстратами величин азотфиксации была вычислена ориентировочная продукция связанного азота из атмосферного в разнотипных донных биотопах рифа (табл.5.4). Ее оценивают величинами 500—900 кг N/га (Webb еt al., 1975). Эти данные, полученные с применением ацетиленового метода, могут быть завышенными в 1,5-2 раза (Burns, 1976). Но даже при средней величине годовой азотфиксации около 100 кг/га в зонах развития перифитона должно производиться около 30 мг N/м2 в сутки. В расчете на водную толщу при глубинах 2—3 м суточная продукция связанного азота выразится величинами 0,2-0,3 мкг ат N/л, что составляет 30-40% от обычного его запаса в рифовых водах.

Долю аэотфиксации в обеспечении донных растительных сообществ азотом можно оценить в 10—30%. Установлено, что процесс азотфиксации усиливается в зонах, где макрофиты выедаются рыбами и их место занимают быстро растущие сообщества перифитона, в которых фиксация азота идет наиболее интенсивно (Wilkinson et аl., 1984). Азотфиксация обнаружена также в телах некоторых губок, имеющих симбиотические синезеленые водоросли (Wilkinson, Fay, 1979).