Биомасса живой ткани кораллов и ее структурных элементов

При изучении функциональной активности кораллов многие ее параметры выражаются, как правило, в расчете на единицу поверхности или на вес их колоний. В то же время основная масса вещества колониальных и одиночных склерактиний (98%), а также большинства октокораллов и зоантарий (90%) представлена инертным в отношении метаболизма структурным и органическим материалом: склелетным кальцитом, хитиноподобным органическим веществом ценосарка и аксиальных нитей, воскоподобными защитными веществами. В связи с этим возникает задача определения реальной биомассы функционально активной ткани корралов, и прежде всего биомассы полипов и зооксантелл. В качестве эквивалента удельной биомассы живой ткани коралла некоторые авторы принимают процентное содержание общего органического углерода в его колонии (исключая аксиальный скелет у октокораллов). Для его определения предварительно взвешенную колонию фиксируют в течение суток 10%-ным раствором формалина. Затем ее декальцинируют в 5-10%-ном растворе соляной кислоты. Полученный при этом материал органического матрикса коралла сушат, взвешивают и определяют в нем содержание органического углерода (Davis, 1980; Lewis, Post, 1982). Мы определяли общее содержание органического углерода в колониях кораллов в их щелочных гидролизатах (Сорокин, 1984). Биомассу кораллов определяют также, измеряя общее содержание белка в колонии (Muscatine, Cernichari, 1969). Недостаточность этих определений состоит в том, что они не позволяют определить фактическую биомассу индивидуальных полипов, поскольку белок содержится и в ткани ценосарка. Решить эту задачу можно было, лишь найдя способ выделения отдельных полипов из колонии. Такой способ был нами найден (Сорокин, 1984). Колонию коралла фиксировали в течение недели 10%-ным раствором формалина. Затем отмывали в проточной воде от формалина и декальцинировали в 10%-ном растворе HCl, после чего вырезали под бинокуляром из ценосарка тела полипов.

Для определения числа и биомассы зооксантелл предложен целый ряд разных методов. Их биомассу обычно вычисляют исходя из общего числа в расчете на 1 полип или на 1 см² поверхности коралла и их среднего объема. Зооксантеллы имеют форму шара с размерами 9-12 мкм и со средним объемом 450—500 мкм³. Численность их учитывают методом прямого микроскопирования во взвеси разрушенных полипов (Johannes, Wiebe, 1970; Lasker, 1977; Tytler, Davies, 1984; Сорокин, 1984).


Процент сухой массы колоний от их сырого веса у склератиний варьирует от 70 до 85% при среднем их удельном весе 2,5-3 г/см³. У октокораллов процент сухой массы варьирует в очень широких пределах: от 10 до 60% в зависимости от содержания в них известкового спикульного материала. Последнее часто сильно варьирует даже у особей одного и того же вида. В составе сухого материала склератиний вещество органического матрикса (в основном ткань полипов и ценосарка) составляет 520% (10-70 мг С/г сухого веса; табл. 12.1). Наибольшее содержание органического углерода свойственно кораллам, которые населяют мелководную часть лагуны и подвержены воздействию сильной солнечной радиации, таким, как Montipora и Porites. У этих кораллов биомасса самих полипов составляет всего 10-17% от общего органического вещества тканей коралла, тогда как у большинства других видов герматипных кораллов эта величина значительно выше независимо от их систематического положения и от размеров их полипов.

У октокораллов содержание органического вещества варьирует в среднем в пределах от 10 до 25%. Наибольшим оно бывает у ксениид - до 70%. Остальную массу их колонии составляет известковый материал и вещество аксиальной оси (у горгонарий: табл. 12.2). Сухая декальцинированная обычными методами масса живой ткани склератиний содержат 10-20% золы, 20-25% белка, 10-30% жира (Edmunds, Davies, 1986). Индивидуальная биомасса полипов склерактиний варьирует в очень широких пределах: от 0,3-1 мг у кораллов Seriatopora и Stylophora до нескольких граммов у таких кораллов, как Symphillia или Fungia (см. табл. 12.1). Выраженная в единицах углерода средняя масса полипов составляет у акропорид от 50 до 150 мкг/экз., у поритид - 40-100 мкг/экз. У кораллов со средними размерами полипов (Leptastrea, Pavona, Merulina, Galaxea) она составляет 0,6-3 мкг/экз. и у массивных кораллов с крупными полипами (фавииды, Symphillia, Lobophyllia) — десятки и сотни миллиграммов на экземнияр (Сорокин, 1984в). Биомасса самих полипов у склератиний составляет в среднем всего 20-40% от общей массы органического вещества тканей коралла или 0,51% от веса колоний в расчете на ее сухой вес. Биомасса индивидуальных полипов октокораллов, как правило, невелика и варьирует в пределах 0,5-3 мг сырого весе (40-250 мг С). В расчете на 1 г сырого веса колоний биомасса полипов составляет 10-25 мг С/г, что в среднем в 2-3 раза выше, чем аналогичные величины у склератиний (табл. 12.3).


Численность зооксантелл в полипах кораллов в расчете на 1 см² достаточно стабильно варьирует в пределах 1-5·10⁶ клеток на 1 см². Число зооксантелл в расчете на 1 полип как у склератиний, так и у октокораллов с малыми и средними размерами полипов составляет 20-60 тыс./экз. Биомасса зооксантелл у склератиний выражается величинами 30-100 мкг С/г сухого веса колоний (60-200 мкг С/см²). У октокорал-лов биомасса зооксантелл составляет 0,2-0,4 мг С/г сырого веса колоний или 0,5-1,5 мг С/г их сухого веса (см. табл. 12.1, 12.3). Существенное значение для суждения о взаимоотношениях растительного и животного компонентов в симбиотических полипах Anthoza имеет .соотношение биомасс зооксантелл и полипов. Первые анализы этого соотношения, выраженного как отношение массы белка зооксантелл и белка животной ткани полипов, дали очень высокие его значения - 20-40% (Muscatine, Cernichari, 1969). Эти данные были явно завышенными, по-видимому, ввиду недостаточно полной очистки взвеси зооксантелл от животной ткани. Последующие анализы показали, что в полипах коралла Pocillopora реальное соотношение биомасс зооксантелл и живой ткани полипов по белку близко к 5% (Muscatine, Porter, 1977). По углероду оно составляет считанные проценты. В соответствии с нашими определениями, у 23 видов склератиний, а также у 10 видов герматипных октокораллов и у двух видов зоантарий это соотношение составляет 1-3% (см. табл. 12.1, 12.3). По данным других авторов, у коралла Stylophora оно близко к 3-5% и у кораллов Acropora diversa и Pocillopora damicornis оно близко к 1-4% (Falkovsky et al, 1984; Титлянов и др., 1983).

Как уже отмечалось выше, концентрация зооксантел в тканях полипов (равно как и содержание в них хлорофилла) в расчете на единицу поверхности колоний кораллов весьма стабильна (табл. 12.4, 12.5). Причина такой стабильности численности и биомассы зооксантелл у разных видов кораллов независимо от размеров их полипов состоит в том, что они образуют в их тканях слой толщиною в одну клетку. Это подтверждают расчеты их общей пощади в расчете на площадь поверхности полипов. Действительно, будучи расположены в один слой, зооксантеллы численностью 1-2 млн займут площадь около 1 см² поверхности колонии. Этот вывод был подтвержден гистологическим анализом расположения зооксантелл в тканях полипов склерактиний авторами, впервые высказавшими такое предположение (Kawaguti, Nakayama, 1973). Вполне очевидно, что именно такое расположение зооксантелл обеспечивает оптимальное использование ими энергии света, исключая их самозатенение. Наблюдения показали, что число зооксантелл в расчете на квадратный сантиметр у разных видов кораллов прямо зависит от величины относительной поверхности их полипов в активном состоянии (Drew, 1972). Так, рекордная численность зооксантелл, почти на порядок величин превышающая их число у других кораллов (см. табл. 12.4), найдена у кораллов Plerogyra, хорошо приспособленного к обитанию в затененных участках рифа (Drew, 1972). Оказалось, что щупальца этого коралла снабжены специальными "фотосинтетическими органами" в виде пузырей, которые увеличивают их освещаемую поверхность (Fricke, Vaieshi, 1982).