Как видно из табл. 3.6, рыхлый биогенный карбонатный материал, из которого формируется средняя и тонкая фракция донных осадков рифов, имеет двоякое происхождение. От 30 до 60% его образуется в процессе эрозии консолидированного известняка колоний кораллов, раковин моллюсков, игл ежей, а также скального материала флета. В районах тектонического поднятия в формировании донных осадков современных рифов принимает участие материал образующихся в результате эрозии древних плейстоценовых рифов, которые в таких районах подвергаются осушке (Ncwmann, 1965; Maxwell, 1968). Поскольку эрозия консолидированного известняка протекает на рифах в основном под действием сверлящих и скребущих животных (биоэрозия), эта часть осадка формируется из мелких обломков ("chips"), продуцируемых сверлильщиками, а также из рыхлого известняка, выделяемого в состав фекалий животными, которые едят живые кораллы, известковые водоросли и скребут перифитон (рыбами, ежами, голотуриями, гастроподами, Emery, 1956; Bakus, 1968; Randall, 1974; Gygi, 1975; Ogden, 1977).
Другая часть осадочного материала рифа образуется при отмирании животных и водорослей, у которых известковый склет состоит из мелких структурных элементов: игл, спикул, чешуек или пластинок карбоната кальция. Это большинство известковых водорослей, и прежде всего Halirneda, а также губки альционарии, горгонарии, офиуры, голотурии, звезды (Wallace, Schaefersman, 1977). Наконец, мелкую и среднюю фраюши осадков формируют известковые раковины фораминифер и планктонных кокколито-форид (Mckee et al., 1959). По своему вкладу в формирование донных осадков среди организмов рифа выделяются кораллы, фораминиферы и моллюски. В среднем они поставляют от 30 до 60% известкового материала. Остальную его часть производят известковые водоросли, преимущественно Halirneda и кораллины.
В составе рыхлых осадков рифа выделяют обломочный материал (> 20 мм), грубые осадки (2-10 мм), средние осадки (0,5-2 мм) и тонкие (0,1 —0,5 мм). Обломочный материал образуется главным образом из раздробленных и подвергнутых абразии и эрозии колоний ветвистых и массивных кораллов, а также корок кораллин. Дроблению отмерших колоний способствует их обильная заселенность сверлящими губками (Cliona), моллюсками (Lithophaga), балянусами (Lithotrya), которые ослабляют . их механическую прочность. Под влиянием прибоя и приливных течений происходит сортировка материала и переотложение отсортированных его фракций в соответствующих зонах рифа. Обломочный материал скапливается в больших количествах на поверхности флета, где из него образуются валы или островки. Большие скопления обломочного материала можно наблюдать на дне рва под краем наветренного флета и на дне мелководных участков больших лагун, где имеется значительное ветровое волнение.
Фракционный анализ размерного состава частиц в донных осадках рифа показывает, что в них чаще всего преобладают частицы фракции 0,3—0,6 мм, что соответствует размерным характеристикам частиц средних песков. Грубые фракции донных осадков образуются в зонах интенсивного перемешивания водной толщи прибоем и течениями за счет сортировки поступающего с флета рыхлого известкового материала. На участках со слабой турбулентностью грубые осадки могут образовываться в зонах накопления соответствующих размерных фрающй скелетного материала: раковины мелких моллюсков, крупных фораминифер, спикул, игл.
Средняя фракция образуется в основном из известковых пластиночек скелетов халимеды, спикул альционерии и мелких фораминифер, а также из переработанного и отсортированного материала при процессах биоэрозии (Wallace, Schaefersman, 1977). Тонкая фракция образуется в ходе дальнейшей переработки средней фракции донных осадков донными грунтоедами (гастроподами, рыбами, голотуриями, роющими креветками) и их переосаждения в затишных приглубых участках лагун и в зоне подветренных патч-рифов. Переработка средней фракции донных осадков коралловых рифов (коралловых песков) , занимающих на рифах наибольшие площади, происходит в огромных масштабах и с большой интенсивностью. На многих рифах с высокой плотностью популяции голотурий вся масса верхнего слоя кораллового песка лагуны и флета проходит через их кишечники за относительно небольшой срок (Bakus, 1973). Интенсивность переработки голотуриями кораллового рифа может достигать тысяч тонн на квадратный кшюметр в год при их плотности 50 экз/100 м2. Во многих случаях их плотность намного выше — до 300/100 м2 (Emery, 1962; Taylor, 1968). При этом каждая голотурия, даже относительно небольшая (Н. atra), пропускает через свой кишечник за сутки не менее 100-200 г песка (Bonham, Held, 1963). Эти авторы подсчитали, что голотурии атолла Ронгелап перерабатывают за год 240 тыс. т песка.
Значительную роль в переработке осадков рифа среди беспозвоночный играют полихеты (Eunice), гастроподы (Lambis, Strombus), ежи (Diadema, Ehinometra). Важную роль в переработке и перераспределении донных осадков играет также биотурбация их роющими донными животными червями, креветками, рыбами (Roberts et al., 1981). Согласно этим авторам, одни только креветки Callianassa на рифах Сан-Круа выбрасывают на поверхность около 4 кг/м2 грунта, значительная часть которого тут же подхватывается течением и выносится за пределы биотопов лагуны. В переработке рыхлых осадков участвуют рыбы рифа, которые питаются псаммоном и микробентосом, заглатывая при этом большое количество рыхлого известкового осадка (Emery, 1956; Gygi, 1975; Ogden, 1977). В лагуне рифа у о-ва Сайпан рыбы перерабатывают до 600 т/км2 песка в год (Claud, 1959). На рифах у Бермуд они перерабатывают около 300 т/км2 осадка в год (Bardach, 1961). Наиболее активны в этом отношении рыбы-хирурги, спинороги кузовки. При прохождении рыхлого известкового материала через кишечник животных происходит измельчение частиц осадка за счет механического перетирания, а также за счет растворения желудочным соком в процессе пищеварения (Ebbs, 1966; Bakus, 1973).
Другим важным источником донных осадков рифа являются известковые водоросли, которые отлагают в своих талломах мелкие друзы и кристаллы арагонита и кальция (Matthews, 1966). В их числе многие кораллины (Amphiroa), бурые и зеленые водоросли (Padina, Codium, Penicilus). Многие альционарии (Sarcophyton, Lithophyton) образуют очень мелкий спикульный материал, который осаждается во фракции тонких осадков рифа. В формировании тонких осадков многих окаймляющих и барьерных рифов участвует материал, образовавшийся в результате воздушной эрозии рифов в плейстоцена (Neumann, 1965), а также глинистые фракции терригенового происхождения (Morelock, Koenig, 1967). В частности, эти компоненты имеют существенное значение в формировании мягких грунтов в береговых лагунах Большого барьерного рифа (Maxwell, 1968). Часто фракции тонких осадков коралловых рифов представляют собой пухлые илы, состоящие преимущественно из игольчатых кристаллов арагонита (Thorp, 1936). Они отлагаются обычно в зоне мелководный патч-рифов на подветренной стороне риф-флета или под его подветренным краем. Мы наблюдали мощные отложения таких илов под кораллами в лагуне атолла Маджуро, Маршалловы острова (Сорокин, 1973). Обширные участки дна занимают арагонитовые и кальцитовые илы на рифах в Большой багамской банке (Black, 1933). Источником материала для их формирования служат известковые водоросли, содержащие в своем скелете рассеянный кристаллический арагонит (Lowenstam, 1965). Другим источником кристаллического арагонита, участвующего в формировании арагонитовых илов, по мнению ряда авторов, может быть хемогенная кристаллизация карбоната кальция из морской воды, которой способствуют биохимическая активность бактерий и фотосинтез водорослей рифа, когда происходит подщелочение среды (Cloud, 1962, 1965; Broecker, Takahashi, 1966; Chave et аl., 1972).
Само осаждение взвеси известкового материала из воды при формировании тонких донных осадков происходит преимущественно при участии донных и планктонных фильтраторов и сейстонофагов рифа. В их числе кораллы, двустворчатые моллюски, губки асцидий, полихеты. Фильтраторы склеивают частички взвеси слизью и сбрасывают их в большом количестве на дно (Roy, Smith, 1971). На участках дна с высокой плотностью фильтрующих двустворчатый моллюсков (митиллид, жемчужниц, устриц, пинн) мягкие грунты образуются в основном из их псевдофекалий. Образующиеся при этом осадки содержат много слизи, сильно обводнены и имеют "пухлую" консистенцию.
Большое количество тонких карбонатный осадков поступает с флета в лагуну (Smith et аl., 1971). Скорость седиментации в лагунах рифов оценивается в среднем 1-1,2 м за 1000 лет (Cloud, 1962), хотя в ряде случаев может быть и в 2-3 раза выше (Bardach, 1961). Атоллы и барьерные рифы характеризуются зональностью в распределении отдельных фракций донных осадков. По размерному составу отдельные их фракции распределяются полосами вдоль рифа от наветренной стороны к подветренной (Cloud, 1962; Stanton, 1967; Maxwell, 1968). На внешнем склоне рифа в продольный рвах и в поперечный каналах между грядами зоны опор отлагаются крупный обломочный материал и грубые коралловые пески. С глубиной осадки становятся тоньше, и у подножия фор-рифа обычно отлагаются тонкие пески с большим содержанием фораминифер. Источником их формирования являются средние и тонкие осадки, которые выносятся отливными течениями и прибоем с флета и из лагуны и стекают по каналам, пересекающим флет, на внешнюю сторону рифа и далее по его склону к подножию рифа до больших глубин (Fainbridge, 1950). Вынос большого количества взвешенного карбоната кальция на внешнюю сторону рифа может происходить и с водами лагуны, уходящими через проходы в кольцевом рифе атоллов (Smith et al., 1971). Вынос рыхлого карбонатного материала с рифа к подножию его внешнего склона достигает 1-4 кг/м в сутки. Вынос особенно возрастает во время штормов (Hubbard et аl., 1981). Годовые величины выноса осадков с рифа к подножию рифа до глубин 3000 м оцениваются этими авторами для о-ва Сан-Круа (Виргинские острова) в среднем от 100 до 1000 кг/м. Занос осадочного известкового материала с флета на прилегающие участки дна глубокого моря у подножия рифов доказан по наличию в осадках, отлагающихся на этих участках, красных раковинок фораминиферы Homotrema, обитающей на мелководных участках рифа (Mackenzie et аl., 1965).
На участках скального флета располагаются гряды обломочного материала и грубых песков. Последние обычно отлагаются в приглубых участках флета ближе к его подветренному краю, в промоинах и каналах, пересекающих флет, а также под корнями травы и ризоидами макрофитов, растущих на поверхности флета. При этом особо важную роль в удержании рыхлых осадков на поверхности флета играют заросли морской травы Thallassia (Ginsburg, Lowenstam, 1958). В зонах патч-рифов у подветренного края рифа, как уже отмечалось выше, отлагаются тонкие осадки — пески или пухлые арагонитовые илы. В лагунах закрытых атоллов на мелководье обычно отлагаются грубые осадки и обломочный материал. Они отсортировываются прибоем ввиду наличия значительного волнения в самих лагунах, а также под действием волн, проходящих в лагуну из открытого моря во время высоких приливов. Ниже по склону располагается обычно пояс средней фракции коралловых песков, часто состоящей почти целиком из окатанных известковых пластаночек - скелетного материала известковой водоросли HaUmeda (так называемые халимедовые пески). В центральный приглубых частях лагуны отлагаются тонкие коралловые пески и карбонатные ильы Коралловые пески дна лагуны формируются преимущественно из остатков раковинок фораминифер, из переработанного на флете известкового материала, а также из материала, переработанного и перенесенного с флета рыбами (Emery et al., 1954; Rand, 1974). Многие рыбы во время прилива питаются на флете обрастаниями, известковыми водорослями, кораллами. Во время отлива они мигрируют в лагуну и выделяют там в виде фекалий массу известкового материала (Emery, 1956; Barda, 1961). При этом масштабы переноса осадка с флета в лагуну мигрирующими рыбами соизмеримы с переносом взмучиваемого осадка волнами и течениями и оцениваются в 2 т/га в год.
Донные осадки рифа отлагаются в освещенной зоне в большей своей части в виде достаточно крупных гранул коралловых песков размером ~ 1 мм. Благодаря интенсивной гидродинамике, вызывающей их перемещение, а также биотурбации роющей фауной и обильной заселенности микрофитобентосом верхний слой коралловых песков хорошо аэрируется, что создает благоприятные условия для интенсивного развития в них водорослей, бактерий и микрофауны. Эго превращает коралловые пески в один из наиболее активных и важных функциональных компонентов экосистемы кораллового рифа, несмотря на сравнительно низкое абсолютное содержание в них органического вещества. Оно выражается величинами 0,6-2% от сухого веса осадка (de Vougelas, 1981). При этом прослеживается определенная зависимость процентного содержания органического вещества в коралловых песках от степени развития на рифе живых кораллов (Сорокин, 1980). Наибольшее содержание органического вещества в коралловых песках отмечалось на рифах с обильным их ростом. Несомненно, кораллы, используя слизь для склеивания и сбрасывания осаждающейся на нее взвеси, обогащают донные осадки органическим веществом. Относительно низкое общее содержание органического вещества в осадках рифа при высоком уровне его автотрофной продукции в донных биотопах является результатом интенсивно протекающих в них процессов его деструкции (Сорокин, 1971).