Огромное видовое разнообразие рифовых рыб является следствием их длительной эволюции, которая шла одновременно с эволюцией древних биогерм, а затем и рифов, которые формировались в прибрежной зоне теплых морей прошедших геологических эпох. Рифовые постройки мезозоя населяли. древние рыбы акантоптеригии. Эти рыбы были важным элементом фауны мезозойских рифов и эволюционировали вместе с ними (Smith, Tyler, 1972). Дифференциация и специализация костистых рыб, обитавших на древних коралловых рифах, началась с появлением обособленных крупных рифовых построек, образование которых началось в юрский период после появления склерактиниевых кораллов (Gosline, 1971). Наиболее древние из них относились к отряду Beryciformis. Их специализация выражалась прежде всего в эволюции ротового аппарата, что позволяло разным их видам полнее использовать разнообразные пищевые ресурсы рифа. Расцвет эволюции рифовых рыб приходится на эпоху эоцена (50 млн лет назад) и проходил в значительной степени на основе развития окуневых рыб (отрядов Perciformis), которые и сейчас доминируют на рифах, составляя 60-70% всех видов рифовых рыб. Основные роды современных рыб коралловых рифов уже существовали 15 млн лет назад (Patterson, 1964). Из современных семейств рыб, населяющих коралловые рифы, самым древним считают представителей сем. Holocentridae. В числе рыб — обитателей коралловых рифов, чья эволюция была связана с эволюцией самих рифов, можно назвать представителей семейств Gobiidae, Pomacentridae, Serranidae, Chaetodontidae. Представители некоторых других семейств, ныне обитающие на коралловых рифах, пришли на риф из пелагиали сравнительно недавно. Они изменили свою морфологию, размеры, окраску и приспособились к жизни на рифах и к использованию их ресурсов. К таким рифовым рыбам можно отнести представителей семейств Clupeidae, Bothidae, Synodontidae, Antennariidae.
Признаки эволюционных адаптаций рифовых рыб к условиям их обитания особенно отчетливо видны в их совместной эволюции (коэволюции, Reese, 1977) с организмами рифа, с которыми они связаны трофическими отношениями хищник-жертва или отношениями комменсализма и симбиоза. В качестве примеров можно привести выработанные в процессе эволюции адаптации рыб-клоунов и актиний с сожительству или рыб-чистильщиков и рыб, прибегающих к их услугам, - к процедуре избавления последних от наружных паразитов (Losey, 1972; Ehrlich, 1975). Следствием интенсивных эволюционных процессов, которым была подвержена ихтиофауна рифа, и явилось то их удивительное видовое разнообразие, о котором уже упоминалось выше.
По богатству качественного состава фауны сообщества коралловых рифов не имеют себе равных на планете. Это же касается и состава ихтиофауны (Emery, 1975). Ее видовое разнообразие всегда поражало наблюдателей. Оно стало особенно очевидным после попыток полного его учета с применением ихтиоцидов или глушения взрывчаткой. Оказалось, что на небольшом участке рифа, скажем на одном патч-рифе или на отдельном участке внешнего склона, в одной собранной таким путем пробе можно обнаружить 100-200 видов рыб, относящихся к десяткам разных семейств. Так, на рифе у островов Палау одна ротеноновая проба, сделанная на небольшом участке внешнего склона рифа, содержала 200 видов рыб. По данным Смита (Smith, 1978), в ротеноновых сборах ихтиофауны на ряде островов Общества в Тихом океане содержалось 255 видов рыб, которые относились к 114 родам и 43 семействам.
Общее число видов костистых рыб, жизнь который так или иначе связана с коралловыми рифами, оценивается в 6-8 тыс., что составляет почти треть от общего числа всех видов морских костистых рыб. При этом среднее число видов в одном семействе костистых рыб близко к 50, в то время как для рифовых рыб оно составляет от 3 до 10 (Ehrlich, 1975; Goldman, Talbot, 1976; Smith, 1978). Первый автор для сравнения приводит соответствующие данные для бабочек, которые, как и коралловые рыбы, отличаются богатством и разнообразием формы тела. У бабочек на одно семейство приходится в среднем около 3 тыс. видов. Эти величины еще раз демонстрируют необычайно высокую степень разнообразия фауны рифов.
Попытки полного учета ихтиофауны рифов отдельных регионов океанов дали результаты, приведенные в табл. 10.1. Как видно из этой таблицы, общее число видов рыб, населяющих коралловые рифы, достигает максимума в районе центра Индо-Пацифики на рифах Филиппин, где оно составляет около 2200. Чем дальше расположен регион от Филиппин, тем число видов ихтиофауны рифов ниже. При этом не наблюдается зависимости видового разнообразия рифовых рыб от широты места (Sale, 1980; Talbot, Gilbert, 1981), хотя, согласно концепциям некоторых экологов, общая численность видов меняется именно в широтном аспекте, возрастая от умеренных широт к экватору. Причина такой зависимости видового разнообразия рифовых рыб от географического положения рифов, которые они населяют, пока не нашла своего четкого объяснения. Возможно, эта зависимость является следствием определенной последовательности реставрации и формирования фауны рифов голоцена в разных регионах. Мнение геологов о том, что атлантические рифы могут быть моложе индо-тихоокеанских рифов, говорят в пользу этого предположения.
Ихтиофауна рифов включает более 100 семейств костистых рыб из общего их числа около 400. Отличительной чертой большинства рыб, населяющих коралловые рифы, являются их малые размеры. Средний размер тела в их популяции обычно близок к 5 см при их вариациях у преобладающего числа видов в пределах от 1 до 10 см (Smith, 1978). Главные наиболее массовые семейства рыб, обитающих на рифах, включают от 20 до 40 видов. Это преимущественно семейства специализированных истинно коралловых рыб, эволюционировавших вместе с сообществами самих рифов, которые редко встречаются вне рифа. В их числе Chaetodontidae (рыбы-бабочки, рыбы-ангелы) — около 100 видов, Scaridae (рыбы-попугаи) — около 80 видов, Apogonidae (рьбы-кардиналы) — около 30 видов, Pomacentridae (рыбы-сержанты) — около 70 видов, Acanthuridae (рыбы-хирурги) — более 40 видов, Gobiidae (бьики) — около 30 видов, Serranidae — около 30 видов. В число доминирующих таксономических групп ихтиофауны рифов обычно входят представители нескольких семейств рыб, широко распространенный и вне рифа. Однако те их таксоны, которые обитают на рифах, также эволюционировали вместе с сообществами рифа и в настоящее время могут рассматриваться как высокоспециализированные представители рифовых рыб: в их числе такие семейства, как Labridae (около 60 видов), Muraenidae (около 20 видов), Scorpaenidae (более 15 видов). В то же время многие семейства представлены на рифах одним или несколькими видами. Как уже отмечалось выше, число видов, приходящихся в среднем на одно семейство, в популяциях рифа очень мало, что и является показателем необычайно высокого их видового разнообразия. На большинстве рифов оно не превышает 6 и лишь на Большом барьерном рифе, который отличается огромным многообразием биотопов и богатейшей ихтиофауной, на 1 семейство приходится в среднем около 10 видов рыб (табл. 10.2).
Состав ихтиофауны варьирует на разных рифах и в разных зонах одного и того же рифа. Однако в составе доминирующих семейств, представленных наибольшим числом видов, преобладают упомянутые выше семейства истинно коралловых рыб: Chaetodon-tidae, Scaridae, Apogonidae, Pomacentridae, Acanthuridae (Vivien, 1973). В табл. 10.3 представлены данные о числе видов основных семейств в составе ихтиофауны центральной части Большого барьерного рифа. Как видно из табл. 10.3, около 2/3 всех видов являются представителями 9 главных семейств типично рифовьк рыб. Всего же на одном разрезе в этой зоне было обнаружено 323 вида рыб, принадлежащих к 46 семействам (Williams, Hatcher, 1983).
Исследователи делят сообщество коралловых рифов на ряд отдельных группировок, характеризующихся общностью своего состава, поведения, черт экологии (Vivien, 1973; Ehrlich, 1975). Возможность такого деления вытекает из оседлого образа жизни большинства видов рифовых рыб и из обособленного характера их популяции не только на отдельных рифах (Gosline, 1971), но и в отдельных зонах рифа (Vivien, 1973) и даже на отдельных патч-рифах (Smith, 1978). На схеме (см. рис. 10.1) представлены основные группировки в сообществах рифовых рыб. В ней отражена динамика этих группировок в связи с суточными миграциями некоторой части входящих в их состав видов в пределы биотопов, занимаемых другими группировками. Эти миграции связаны с питанием или с поисками убежищ с целью избегания рыбами дневного их выедания хищниками. Деление сообщества рифовых рыб на отдельные трофические группировки, несомненно, помогает разобраться в сложной структуре их сообществ. Ниже приводятся краткие сведения об основных семействах рыб коралловых рифов, принадлежащих к отдельным трофическим группировкам. Более подробно они описаны в обзорах (Линдберг, 1971; Hiatt, Strasbourg, 1960; Randall, 1967; Vivien, 1973; Ehrlich, 1975).