Фауна фораминифер в пределах отдельных рифов включает обычно от 40 до 120 видов (Calvez, Salvat, 1980; Salvat, Venec-Peyre, 1981; Glenn et al., 1981). В большинстве своем они относятся к двум подотрядам: Miliolona и Rotaliina. Первый подотряд объединяет фораминифер с цельными многокамерными раковинками. В состав этого подотряда входят повсеместно распространенные на рифах гигантские симбиотические фораминиферы Marginopora, Soritis, Alveolinella, Peneroplis. К подотряду Rotalina относятся фораминиферы с многокамерными перфорированными раковинками, которые, как правило, преобладают в биотопах рифов. В их числе такие массовые их формы, как Calcarina, Elphidium, Homotrema, Amphistegina, Heterostegina, Rotalina. Многие из них представлены гигантскими симбиотическими видами, такими, как Amphisegina lessoni, Heterostegina depressa, Calcarina sp. (Rottger, 1972; Ross, 1972; Plante-Guny, 1973; Smith, 1977).
Исследования состава и распределения фораминифер на отдельных рифах показали, что, как правило, в отдельных биотопах доминируют 2-3 массовых вида фораминифер, которые формируют более 80-90% всей их численности. При этом в биотопах, занятых водной растительностью или обломочным материалом, доминируют прикрепляющиеся их формы а на песках — преимущественно крупные подвижные формы, которые содержат симбиотические водоросли и выползают на поверхность рыхлого осадка к свету (Glenn et аl., 1981).
Так, на атолле Такапото на дне глубокой лагуны преобладали Peneropis, Sorties и Quingueloculina, а на мелководьях Amphistegina lessoni, Homotrema rubrum и Calcarina calcarea (Sournia, 1976). В лагуне атолла Сцилли (острова Туамоту) на биотопе, занятом водорослями, и на песчаном дне было найдено соответственно 24 и 25 видов фораминифер, из которых только 3 были для них общими. В числе массовых были фораминиферы Textularia, Reussella, Sorties, Elphidium, Bolivinia, Purgo, Quingueloculina (Salvat, Venec-Peyre, 1981).
На рифах у о-ва Муреа среди 120 обнаруженных там видов фораминифер преобладала Cymbaloporetta squamosa (88% общей численности), а также: Acrevalina, Textularia, Spirolina, Ammonia, Amphistegina, Elphidium, Massalina, Quinguelaculina, Rosaliria (Calvez, Salvat, 1980). В щелях флета и под камнями в составе криптофауны встречались Acre-vulina, inhaereus, Planorbulina rubra, Miniacina alba, Cibicides refulgens, Planogypsina sp. Именно эти виды поселяются на тыльной стороне пластин, устанавливаемых в биотопах рифа с целью изучения экологии фораминифер (Palmieri, 1985). На листьях морской травы в Красном море в массе встречаются крупные симбиотические фораминиферы Amphisorus hempricii, Amphistegina lobifera, Sorties orbiculus. Их численность достигает 100-200 экз./дм2 поверхности листьев (Zohary et al., 1980). Фораминифера Homotrema rubrum часто встречается в составе криптофауны (Vasseur, 1977).
Характерная особенность фораминифер коралловых рифов состоит в способности многих их массовых форм к симбиозу с водорослями, аналогично герматипным кораллам. Большая часть видов крупных симбиотических фораминифер относится к сем. Rotaliidae и Soritidae. Среди них: Marginopora vertebralis, Amphistegina lessoni, Calcarina calcarea, Archais angulatus, Spirolona arietina, Heterostegina depressa. Водоросли-симбионты несут в них те функции, что и у склерактиний. Они транслоцируют часть продуктов фотосинтеза хозяину-клетке фораминиферы. Они ускоряют кальцификацию, способствуя формированию раковинки фораминиферы, и обеспечивают ей высокие темпы роста. Показано, что симбионтная фораминифера Heterostegina depressa может расти на свету в аквариуме без добавки пищи (Rottger, 1972). Найдено также, что интенсивность кальцификации у симбионтной фораминиферы Archais angulata в опытах на свету тормозится при добавке ингибитора фотосинтеза (ДСМИ). Доказана зависимость скорости кальцификации у этой фораминиферы от интенсивности света, причем световые кривые кальцификации и фотосинтеза оказались у нее сходными со световыми кривыми герматипных кораллов (Duguay, Taylor, 1978). Не случайно все гигантские виды фораминифер содержат симбионтов.
Своеобразие симбиоза фораминифер состоит в поразительном разнообразии встречающихся в них растительных эндосимбионтов. Даже в пределах одного их семейства у отдельных видов входящих в него симбиотических фораминифер можно обнаружить разные виды водорослей-зндосимбионтов (Lee, 1980). Многие фораминиферы умеренных вод и некоторые мелкие тропические фораминиферы содержат в качестве растительных эндосимбионтов цианеллы. Их считали "хлоропластами" синеэеленых водорослей (Hedley, 1964), хотя на самом деле это, по-видимому, мелкие хроококковые цианобактерии. В пределах сем. Soritidae у отдельньк видов фораминифер было обнаружено: 4 вида симбиотических динофлагеллят (Symbiodinium microadriaticum, Gymno-dinium vertebralis, G. rotundatum, Amphidinium sp.), зеленые водоросли (Chlamydomonas provasolii и С. hedlei), диатомовые водоросли (Amphora, Nitzchia, Fragillaria) и даже одноклеточная красная водоросль Porphyridium. Более того, у одного и того же вида фораминифер, обитающего в разньк географических зонах, могут быть разные вида водорослей-симбионтов. Например, у фораминиферы Homotrema depressa на красноморских рифах — симбионт-диатомея Nitzchia panduriformis, а на гавайских — N. valdestriata (Schmaljohann, Rottger, 1976; Lee et аl., 1979). У фораминиферы Amphistegina lessoni в зависимости от места ее обитания симбионтами бывают диатомеи двух разньк родов: Nitzchia или Fragillaria, а у маргинопоры — трех разных видов — двух динофлагеллят и хламидомонада.
Симбиоз фораминифер с водорослями быть главной движущей силой их эволюции, которая привела к появлению необычайно сложных по строению гигантских форм простейших, способных к взаимовыгодному сожительству с самыми разнотипными водорослями (Ross, 1977). Раковинки крупных симбионтньк фораминифер, таких, как Marinopora vertebbralis, имеют необычайно сложную структуру, напоминающую строение теплит. Их раковинки уплощены. На их поверхности находится более 100 тонкостенных камер-ячеек, верхние стенки которых состоят из ориентированных к световому потоку игл кальцита, играющих роль световодов. В каждой камере находится по 1020 клеток водорослей. При затенении части камер водоросли из них перемещаются в соседние освещенные камеры (Ross, 1972; Lee et аl., 1979а). У маргинопор есть еще один типа камер — "выводковые". Их около 30. В них происходит созревание и подращивание образовавшихся вегетативным делением молодых клеток форамивифер. Маргинопоры подвижны. Скорость их передвижения составляет 1—3 см в час. Перемещаясь в толще осадка или по его поверхности, они могут выбирать себе лучшие условия освещенности.
Симбиотические фораминиферы являются одним из основных первопродуцентов коралловых песков, которые, как правило, занимают на рифах наибольшую площадь (Sournia, 197 6, 1977) . Содержание хлорофилла "а" в песках с доминированием симбиотических маргинопор, калькарин и амфистегин составляет 100—900 мг/м2, первичная продукция — 1,5-4 гС/м2 в сутки. В расчете на 1 см2 поверхности раковинки фораминиферы интенсивность фотосинтеза у маргинопор бьта близка к 5, а у калькарин — к 90 мкг О2 в час (Smith, 1977). Состав пигментов у маргинопоры, содержащей зооксантеллы, близок к таковому у кораллов (Bunt, 1975). По его оценкам, ассимиляционное число фотосинтезирующего сообщества кораллового песка с доминированием фораминифер Margonipora близко к 0,8-1,2 мг С/мг хлорофилла в сутки, при его содержании 0,3 мг/г сухого песка. Средний размер фораминифер в пробах песка был 6 мм (колебания от 3 до 12 мм) при их численности 60 тыс./м2.
Крупные симбиотические фораминиферы, обладая способностью к интенсивной кальцификации, являются третьим по значению продуцентом биогенного карбоната на рифах после кораллов и известковых водорослей (Cushman et аl., 1954). Они характеризуются более высокой скоростью роста, чем асимбионтные их виды. У молодых маргинопор она достигает 0,4 мм в неделю по диаметру (Ross, 1972). Скорость кальцификации в сообществах фораминифер кораллового песка в мелководных зонахлагуны и на приглубых участках флета оценивают в 150—500 г CaCO3/м2 в год (Muller, 1974; Ross, 1977). Это составляет 10—20% от средней интенсивности кальцификации, протекающей в сообществах рифа (Smith, 1983). На Большом барьерном рифе они продуцируют 10— 15% всего производимого там биогенного карбоната. Коралловые пески состоят на 50—90% из раковинок фораминифер (Maxwell, 1968; Sournia, 1976). Их численность может достигать 0,6 млн/м2 при диаметре более 1 мм (Odum, Odum, 1955; Sakai, Nishihira, 1981). Фораминиферы служат важным источником питания фауны рифа, прежде всего голотурий и рыб-бентофагов. Фораминиферами питаются также креветки, ежи, полихеты.
Другая распространенная на рифах группа простейших - инфузории (Devaney, 1987). Многие из них, как и фораминиферы, содержат симбиотические водоросли. В их составе преобладают бентосные брюхоресничные формы и хищные суктории. Сведения о составе и количественном развитии инфузорий в донных осадках и перифитонных обрастаниях и в составе эпифауны кораллов пока весьма скудны, хотя их важная роль в этих биотопах как потребителей бактерий, редуцентов, симбионтов и комменсалов представляется вполне очевидной (Fenchel, 1969; Di Salvo, 1973). Исследования таксономического состава инфузорий в коралловых песках и детритных осадках рифа Белиза и атолла Эниветок показали, что они представлены главным образом крупными фитофагами-гипотрихидами, которые питаются мелкими ностокоидными синезелеными водорослями и диатомеями (Devaney, 1987). Среди них преобладали инфузории Trachelocerca, Tracheloraphis, EUplotes, Stylonychia, Prorodon, Uronichia. В соответствии с нашими наблюдениями, некоторые инфузории-перитрихи и суктории живут на поверхности живых кораллов или вблизи нее, питаясь зооксантеллами, которые коралл выделяет вместе со слизью. При этом инфузория сразу не переваривает зооксантеллы, а долго сохраняет их в клетках, по-видимому, пользуясь ими как временными симбионтами, аналогично тому, как их используют голожаберные моллюски, питающиеся кораллами. Во всяком случае, в условиях опыта нам удалось установить, что инфузории-перитрихи Paramaecium, комменсалы, мягкого коралла Xenia, набитые живыми зооксантеллами, на свету потребляют меченный С1 4 карбонат намного более интенсивно, чем в темноте: после часовой экспозиции радиоактивность их в опыте на свету составляла 0,15 имп./экз., а в темноте — 0,04 имп./экз.