Некоторые особенности поведения основных групп зоопланктона рифа

Выше уже подчеркивалось, что концентрация зоопланктона, как в приглубых участках рифовых вод в лагуне или над внешним склоном рифа, так и в мелководных участках лагуны и флета, в ночное время бывает в 10-100 раз выше, чем днем. При этом не только демерсальные организмы, способные нормально жить и питаться на поверхности дна или в его рыхлом субстрате, но и голопланктонные формы днем в большинстве своем мигрируют ко дну. Эта миграция голопланктонных форм имеет, по-видимому, единственной своей причиной избегание выедания днем активными пелагическими хищниками, преимущественно рыбами, их молодью и личинками, а также сагиттами, плотность которых в водах коралловых рифов очень высока (Vivien, 1973). Правда, некоторые рифовые рыбы способны питаться планктоном и ночью (Davis, Birdsong, 1973), но их численность относительно невелика. Аналогичные суточные миграции совершает и зоопланктон пелагиали океана. Опускаясь днем в более глубокие, малоосвещенные слои воды, он таким путем в значительной степени избегает выедания. Особенность миграции представителей голопланктона рифов состоит в том, что они не могут при этом уйти в темноту, поскольку дно в зоне рифа хорошо освещено. Поэтому, чтобы избежать выедания, они ищут на дне убежища, куда они могут заплывать при приближении хищников. Такими убежищами служат для них норы, которые роют рыбы, крабы и креветки в мягком грунте, пещеры, выемки, козырьки и промоины в скальном флете, расщелины между крупными колониями массивных кораллов или пространство между ветвями их ветвистых форм, колонии горгонарий, заросли морских трав и макрофитов, пространство между иглами морских ежей и т.п. Поскольку количество таких убежищ ограничено, отдельные виды образуют вблизи этих убежищ небольшие, но очень плотные стаи или рои, в которых численность их достигает 1000 экз./л и более.

Роение само по себе снижает вероятность выедания особей хищниками (Етегу, 1968). Рои образуют не только рачки-звдемики рифовых вод, такие, как некоторые голопланктонные мизиды и гарпактицвды, но и многие представители пелагических видов открытого океана. Например, пелагические копеподы Acartia spinata, Acartia tonsa, Oithona nana образуют днем плотные рои с численностью 10-100 тыс. экз. в промежутках или на "полянках" между зарослями морской травы, а также у края ее зарослей (von Heiitig, 1971) . Эти пелагические рачки ведут себя в роях как типичные стайные животные. Рои передвигаются как одно целое. Они поддерживают свое единство против движений воды. Если рой разогнать, через некоторое время он собирается снова у своего убежища. Acartia spinata иногда образует больше рои диаметром до 2 м в зоне патч-рифов над обломочным материалом. Отмечалось образование этим видом копепод очень крупных роев объемом в несколько десятков кубометров в пространствах продольных каналов (рвов) на внешнем склоне рифа в зоне опор ("buttress"). Плотность рачков в стаях была столь высока, что в них заметно снижалась прозрачность воды. На внешней стороне рифа стаи образуют и другие виды пелагических копепод, например Oithona oculata и некоторые гарпактициды, такие, как Metis sp. Перечисленные выше пелагические виды копепод в стаях-роях, которые они образуют у рифа, ведут себя не как планктеры, а как стайные животные, скажем, как стайные рыбы. Ночью же эти рои рассыпаются и планктеры рассредоточиваются в толще воды. Голопланктонные мизиды, которые днем обычно образуют стаи вблизи убежищ на дне, такие обнаруживают весьма любопытные особенности своего поведения. Небольшие стаи обычной на рифах мизиды Mysidium gracile роятся вблизи скоплений морских ежей-диадем с очень длинными иглами. В случае опасности стая мгновенно уходит в гущу игл. Стайки тех же мизид часто выбирают в качестве убежища гнезда рыб-помацентрид. В случае опасности стая прячется в гнезде рыбы. При этом рыба-хозяин гнезда в этот момент мизид не трогает, а бросается в атаку на преследующую их рыбу.

То обстоятельство, что разные виды рифового голопланктона предпочитают свои типы дневных убежищ, влияет на состав не только дневных, но и ночных уловов зоопланктона в разных. биотопах рифа (von Hevtig, 1971). Так, например, в районе зарослей горгонарий в уловах преобладала копепода Acartia, рои которой днем прячутся в ее колониях над песчанным дном; в зонах скоплений ежей-диадем в уловах преобладали мизиды, которые днем прячутся в их иглах.

Если биологический смысл дневных. миграций голопланктона и его роения вблизи убежищ вполне очевиден, то причины ночных миграций демерсального зоопланктона менее очевидны. Большинство демерсальных планктеров (более 90% всех их видов) мигрирует из донного субстрата в толщу воды только ночью. Раньше всех выходят в толщу воды кумовые раки и полихеты, взрослые и молодь. Их миграция начинается сразу же после захода солнца и продолжается до 2-3 ч ночи. Многие амфиподы и изоподы выходят в толщу воды на относительно короткое время и часто многократно среди ночи, причем их миграционную активность тормозит лунный свет (Alldredge, King, 1980). Биологический смысл миграций демерсальных видов в толщу воды в ночное время различен у разных видов. Хищные рачки, такие, как декаподы, мизиды, кумовые раки, хищные демерсальные копеподы, идут в толщу воды охотиться за другими демерсальными и голоинанктонными зоопланктерами, которые поднимаются ночью из укрытий в толщу воды. Фильтрующие формы, такие, как эвфаузииды, каляниды и большинство личиночных. стадий — представителей меропланктона, идут ночью питаться в толщу воды наросшим в течение дня фитопланктоном, бактериями, простейшими и детритом. Многие демерсальные виды донных животных., мигрируя со дна в толщу воды, могут избегать таким путем пресса выедания донными хищниками — креветками, моллюсками, рыбами, которые активны в ночное время. Некоторые виды демерсального зоопланктона выходят в толщу воды преимущественно для размножения. Таковы, например, амфипода Ampelisca и многие полихеты (Allen, 1957). Еще одна причина миграций в толщу воды некоторых демерсальных видов заключается в том, что они таким путем расселяются и захватывают новый субстрат. Такова, вероятно, главная причина относительно коротких миграций бенто-планктонных видов амфипод-гаммарид и особенно их молоди. Поднявшись в толщу воды, они разносятся течениями по акватории рифа и оседают в новом субстрате (Alldredge, King, 1980). Наконец, некоторые хищные копеподы мигрируют днем со дна в толщу воды, куда они идут - охотиться за роящимися у дна голоинанктонными копеподами.

Существенное влияние на распределение зоопланктона в водах рифов оказывает особая поведенческая реакция многих видов зоопланктеров двигаться к центру вихревых образований (Alldredge, Hamner, 1980). В результате зоопланктон имеет тенденцию концентрироваться в центрах вихрей и водоворотов, которые в большом числе образуются при взаимодействии рифа с набегающим течением, особенно с подветренной его стороны. В центрах такого водоворота концентрация зоопланктона может быть в десятки раз выше, чем вне его на расстоянии 10-20 м (Hamner, Hauri, 1981).