Всасывание углеводов в пищеварительном тракте возможно только после их расщепления до дисахаридов, а в основном до моносахаридов. Процесс расщепления осуществляется гидролитическими ферментами — амилазами, которые обладают высокой специфичностью. Из-за наличия в комбикормах большого количества полисахаридов, несвойственных естественной пище, и отсутствия у рыб необходимых специфических ферментов, углеводы перевариваются значительно хуже, чем белки и липиды. К трудно переваримым полисахаридам относятся крахмал, целлюлоза, гемицеллюлозы, лигнин растений, хондроитинсульфаты хрящевой и скелетной тканей животных, хитин членистоногих. Их расщепление идет в основном с помощью ферментов, которые синтезируются микрофлорой, населяющей кишечник.
Наиболее доступной частью углеводных составляющих корма являются свободные сахара — гексозы и пентозы, в частности, глюкоза и галактоза. У радужной форели и осетров свободная глюкоза и мальтоза всасываются почти полностью [Phillips, 1970; Herold, Hung, 1995]. Для карпа питательность углеводов растительных компонентов определяется скоростью отщепления моносахаридов и полнотой их всасывания [Эрман, 1970, 1970а]. Согласно данным табл. 21, из кормов в кишечнике карпа быстрее всего и наиболее полно извлекается глюкоза. Как правило, хорошо доступны и малые количества галактозы, и в ряде случаев — ксилозы. Переваримость дисахаридов у форели колеблется в пределах 50-70%. У карпа лактоза, по нашим данным, переваривается на 78%, у форели по Филлипсу [Phillips, 1970] — на 60%, т.е. хуже. Плохая переваримость крахмала — основного полисахарида растительного сырья — связана с химическими свойствами и соотношением двух его структурных фракций — амилозы и амилопектина: первая — хорошо ферментируется и быстро расщепляется в кишечнике, вторая — переваривается трудно. В связи с этим переваримость пшеничного крахмала, в котором преобладает амилоза, достигает у молоди форели, по данным Бергот [Bergot, 1993] 60%, а картофельного, основу которого составляет амилопектин, — не более 5%.
Известно, что кристаллические зерна крахмала в α-форме, в которую он переходит при нагревании, более чем нативная β-форма удобоваримы для рыб также как и для высших позвоночных животных. Если у карпа β-крахмал переваривается на 30-40%, то при переводе его в α-форму путем варки или экструзии переваримость может возрасти до 85% [Chiou, Ogino,1975; Bergot, 1979]. На форели в синхронных опытах было показано, что если сырой крахмал переваривается на 41-55% (при температурах 8 и 18°С), то прогретый (желатинизированный) — на 70-87%. По сведениям F. Bergo и J. Breque [1983], средняя переваримость сырого крахмала у взрослых форелей составляла 38-54%, а после его термической обработки при 110-120°С повышалась до 86-90°С, после экструзии — до 96%. У осетровых переваримость сырого крахмала близка к таковой у карпа [Herold, Hung, 1995].
Все описанные изменения связаны с тем, что разрушение кристаллических структур крахмала начинается только после его прогревания выше 55 °С. До этого вода только впитывается в молекулу крахмала и вызывает его набухание. При нагревании с 60 до 80 °С начинается распад крахмальных зерен. Они теряют свою форму, и в результате образуется очень вязкая гомогенная масса с четко выраженными клеящими свойствами. Происходят клейстеризация или желатинизация крахмала. Одновременно идет деградация молекулы крахмала. Она распадается на осколки — декстрины разного размера. Этот процесс называется декстри-низацией. Продолжение нагревания вызывает дальнейшее разрушение молекул, в результате чего образуется смесь более простых полисахаридов меньшего молекулярного веса. Эти декстрины уже достаточно хорошо доступны действию пищеварительных амилаз. Конечный продукт разрушения крахмала — мальтоза (солодовый сахар), которая, распадаясь на две молекулы глюкозы, достаточно легко утилизируется в организме рыб.
Таким образом, переваримость крахмала у рыб зависит не только от соотношения его главных составных частей (амилозы и амилопектина), но и от способности крахмальных зерен к набуханию, степени его полимеризации и клейстеризации, а также от наличия структурных повреждений в зернах, через которые проникают ферменты.
Переваримость у рыб основного полисахарида животных — гликогена составляет более 90%.
Сведения о переваримости основных структурных групп углеводов комбикормов ограничены. Наиболее полно они представлены в результатах наших комплексных исследований, в которых наряду с переваримостью у карпов белков, жиров, минеральных веществ были исследованы и различные группы углеводов (табл. 22). Изучению были подвергнуты в основном растительные источники, богатые крахмалами и структурными фракциями углеводов опорных тканей. Можно видеть, что у карпов группа легкогидролизуемых углеводов злаковых, представленная в основном крахмалом и сахарами, имеет показатели переваримости в диапазоне 58-84%, бобовых — 45-57%, жмыхов и шротов — 50-65%. После экструзии эти значения возрастают в одних случаях существенно, в других — незначительно. У форели легкогидролизуемые углеводы пастообразных кормов на основе селезенки переваривались в пределах 36-52%, сухих гранулированных — 35-37% [Трямкина, 1977].
Структурные полисахариды, объединенные в группу трудногидролизуемых углеводов, плохо доступны пищеварительным ферментам из-за отсутствия у многих видов рыб соответствующих ферментных систем в результате эволюционно сложившегося характера питания. В то же время форель, в питании которой насекомые играют определенную роль, способна переваривать хитин с помощью собственной хитиназы. Поли- и гетерополисахариды ее пищи частично гидролизуются соляной кислотой и разрушаются ферментами желудка, панкреаса, а также кишечника, и лишь в малой степени — ферментами кишечной микрофлоры. У теплолюбивого безжелудочного полифага — карпа хитиназа не обнаружена. Хитиновые оболочки беспозвоночных и насекомых слабо расщепляются и под действием ферментов микрофлоры. В основном они разрушаются в процессе захватывания и перетирания пищи. Ферменты кишечника начинают свою работу через разломы. Расщепление и других трудногидролизуемых структурных углеводов, в частности гетерополисахаридов, идет под действием ферментов многочисленной микрофлоры кишечника и лишь частично панкреатических и кишечных ферментов.
Для структурных полисахаридов, объединенных в группу "клетчатка", диапазон разброса показателей переваримости значительно шире, чем для легкогидролизуемых, а сами показатели меньше. То же относится и к полисахаридам группы "лигнин". Здесь изменения переваримости в положительную сторону после экструзии были более выраженными. В то же время во многих случаях около показателей имеется знак "Н", который означает превышение содержания вещества в экскрементах над поступившим с кормом, иными словами — новообразование. Это явление связано с тем, что в процессе пищеварения часть полисахаридов, входящая в состав всех групп (сюда же входят пектины, гемицеллюлозы и другие полисахариды), под действием ферментов микрофлоры и частично кишечника расщепляется на различные по величине обломки. Образовавшиеся декстрины в ходе химического анализа разрушаются путем гидролиза с присоединением к каждой молекуле воды, в результате чего их масса, а следовательно, и общее количество, возрастают. Кроме того, известно, что декстрины, особенно низкомолекулярные, обладают редуцирующими свойствами, позволяющими им вступать в реакции с аминокислотами, минералами и другими веществами, при этом образуются соединения, плохо доступные или недоступные пищеварительным ферментам. Все эти процессы маскируют степень истинной переваримости углеводов.
Сведения по другим видам рыб ограничены данными С.П. Трямкиной [1977]. Согласно им, радужная форель, как и карп, способна извлекать определенное количество углеводов (37-60%) из трудногидролизуемого комплекса опорных тканей. Однако в этом случае большая часть приходится на гиалуроновую и хондро-итинсерную кислоты животного сырья. В совокупности кишечные и микробные ферменты переваривают у карпа 10-40% растительных волокон, у форели при их малом количестве — также до 40% [Щербина, 1973; Трямкина, 1977].
В табл. 23 приведены сведения о переваримости общего количества углеводов сырьевых источников и комбикормов разными видами рыб. Основные данные относятся к карпу. Обнаруженные пределы переваримости углеводов зерна злаков находятся в диапазоне 50-68%, после экструзии происходит увеличение на 11-25%, пределы для зерна бобовых — 32-38%; жмыхов и шротов — 24-50% (после экструзии происходит увеличение на 5-59%); кормовых дрожжей — 0-80%; животного сырья — 36-80%; комбикормов — 31-66%. Известные данные для форели: по группам сырья — 6-92%, для суммарного количества углеводов комбикормов — 40-52%. Эти цифры согласуются со старыми данными Филлипса [Phillips, 1970]. Согласно им, переваримость суммы углеводов в комбикормах форели составляла в среднем 40%. Кроме того, есть сведения, что фитофаг — белый толстолобик получает из синезеленых водорослей 41-54% общей суммы углеводов, из комбикормов — до 30% [Чигринская, 1984]; белый амур — из кукурузной муки — 88%, рисовых отрубей и травяной муки — 0, из рыбной муки — 37% [Lowe, 1986]. У канального сома переваримость легкогидролизуемых углеводов колеблется около 33-46%, трудногидролизуемых — 20-29% [Трудова, 1998]; у осетровых — от 20 до 68% [Абросимова, 1985, цит. по Щербине, Абросимовой, Сергеевой, 1985].
В заключение следует сказать, что углеводная составляющая комбикормов для всех объектов аквакультуры доступна значительно хуже, чем белки и жиры. Поскольку на ее долю, как правило, приходится около половины или более массы современных комбикормов, именно с этим связан общий низкий уровень их переваримости в целом.
К наиболее эффективным технологическим приемам, способствующим повышению доступности углеводистой части кормов, относится гидробаротермическая обработка, или экструзия, применяющаяся для отдельных видов сырья при изготовлении комбикормов. Она приводит к разрыву клеточных оболочек, разрушению отдельных фракций углеводов, разложению и гидролизу содержащихся в них веществ, деструкции целлюлозо-лигнинного комплекса. Особо важное значение имеет глубокая клейстеризация крахмала, способствующая разрушению его макромолекул и образованию различных по молекулярному весу декстринов, олигосахаридов и сахаров (в частности, мальтозы и глюкозы). В результате клей-стеризации крахмала повышается его сорбционная емкость по отношению к ами-лолигическим ферментам рыб. В наших опытах с карпом [Щербина, Гамыгин, Салькова, 1996] наиболее заметно переваримость углеводистых веществ возросла после экструзии соевого и рапсового шротов (на 55-47%), гороха (на 36%), пшеницы (на 22%, — с 60 до 73%), ячменя и кукурузы (на 13-12%, — с 72 до 76%.) По вышеупомянутым данным [Bergot, Breque, 1983], переваримость чистого пшеничного крахмала после экструзии повысилась с 54 до 96%. В настоящее время датская фирма "Bio Маг" применяет в качестве основного источника углеводов экструдированную пшеницу и условно принимает за показатель переваримости общей суммы углеводов 80%.
Таким образом, в настоящее время экструзия является наиболее перспективным путем повышения переваримости углеводистой части рыбных комбикормов.
