Известно, что часть энергетических потребностей животного организма даже при наличии других источников обязательно должна покрываться за счет расщепления углеводов. Существует известное выражение — "жиры сгорают в пламени углеводов". В связи с этим организму небезразлично какие энергетические источники поступают с пищей.
Питательная ценность углеводов пищи тесно связана с их химическим строением и соотношением в них отдельных структурных групп. Немаловажное значение имеет их удобоваримость, то есть возможность пищеварительной системы осуществлять расщепление и всасывание этих соединений.
При недостатке углеводов и в случае малого поступления жиров организм вынужден покрывать энергетические потребности за счет расщепления белковой части кормов. Таким образом, от количества и качества углеводов в рационе и степени их переваримости во многом зависит эффективность использования белка на рост рыб.
С практической точки зрения, обеспечение рыб энергией в форме углеводов позволяет сохранять белки и, следовательно, избежать перерасхода дорогостоящего животного сырья, а также сократить выброс в воду токсических продуктов его распада (аммиака, нитритов и др.).
К углеводам относят большое количество соединений, различных по химическому составу. По своей природе они являются альдегидами или кетонами многоатомных спиртов, или продуктами их конденсации. Исходя из питательной ценности, их принято делить на две большие группы. К первой группе относят углеводы, входящие в состав оболочек клеток, ко второй — заключенные внутри клеток (в основном это различные сахара, а также такие полисахариды, как крахмал у растений и гликоген у животных). По способу химического определения в процессе анализа их называют легкогидролизуемыми углеводами. Конечные продукты распада легкогидролизуемых углеводов — моносахариды. Моносахариды делят на две подгруппы в зависимости от числа атомов углерода в молекуле: пентозы (С5Н10О5) и гексозы (С6Н12O6). К пентозам относятся арабиноза, ксилоза, рибоза; к гексозам — глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза.
В углеводном обмене животных, в том числе и рыб, главенствующая роль принадлежит глюкозе. В итоге все сахара, поступающие в организм из пищеварительного тракта, в печени превращаются в глюкозу или частично откладываются в ней и других тканях в виде ее производного — гликогена.
Среди растительных легкогидролизуемых углеводов наибольшее пищевое значение имеет полисахарид крахмал.
Крахмал (С6Н10О5)n служит запасным питательным веществом растений, где находится в виде зерен, различных по форме, величине, химическом)' составу и пищевым свойствам. Относится к сложным полисахаридам, соединенным α-глюкозидной связью, (так называемым α-глюканам). Состоит из одного мономера — глюкозы — и представлен двумя фракциями: амилозой (20-30%) и амилопектином. В амилозе все единицы глюкозы соединены α-1,4 связями. Она хорошо растворяется в воде и не образует клейстера. Амилопектин с трудом растворяется в горячей воде, способен клейстеризоваться. Достаточно "рыхлые" молекулы амилопектина тесно контактируют между собой и с молекулами амилозы. В результате в нативном (неизмененном) крахмале образуются кристаллические зерна. Существует две формы крахмала: α и β. При тепловой обработке преобладает α-форма, которая хорошо расщепляется ферментами и усваивается в организме животных; β-форма плохо доступна их действию и имеет низкие показатели переваримости. При нагревании β-форма переходит в α-форму, и наоборот. Этот процесс сильно влияет на питательные свойства крахмалов для всех животных.
Основным запасным полисахаридом животных является гликоген (С6Н10О5)n, или "животный крахмал". Он представляет собой полиглюкозу (α-глюкан), сходную по структуре с амилопектином. Гликоген — высоко ценное питательное вещество, быстро расщепляемое пищеварительными ферментами до глюкозы и хорошо усваиваемое организмом рыб.
Ко второй группе трудногидролизуемых углеводов, или "пищевых волокон" по современной терминологии, относят соединения, входящие в состав клеточных оболочек растений и тканей животных и поддерживающих их структуру. К ним принадлежат сложные комплексы, содержавшие целлюлозу растений, ее аналог у насекомых и ракообразных — хитин, различные поли- и гетеросахариды растительного и животного происхождения.
К важнейшим можно отнести целлюлозу или клетчатку (С6Н10О5)n. Как органическое вещество на земле она имеет особенно важное значение, так как является структурной основой клеточных стенок растений. Эти стенки представляют собой сложную переплетенную решетку из целлюлозных микрофибрилл, окруженную аморфным межклеточным веществом. Его основными компонентами являются лигнин, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. В молекуле целлюлозы остатки глюкозы связаны β-глюкозидными связями, поэтому она относится к β-глюканам, практически недоступным для пищеварительных ферментов.
Лигнин — соединение, родственное ароматическим аминокислотам, но не имеющее азота и механически связанное с целлюлозой. Он расположен между микрофибриллами и противодействует сжатию клеток.
Пектин — полисахарид, главный компонент которого — остатки Д-галактуроновой кислоты, соединенные α-1,4 связями. Проявляет коллоидные свойства. Имеет широкое распространение как компонент основного вещества клеточных стенок.
Гемицеллюлозы — это условная группа. Они относятся к гетерополисахаридам, состав которых определяется видом и сортом растений. В зависимости от преобладания в главной цепи моносахаридов, они разделяются на пентозаны и гексозаны. Важнейшие составные части пентозанов — ксиланы, арабаны и арабоксиланы, соединенные β-глюкозидными связями, которые плохо расщепляются амилолитическими ферментами. Пентозаны — это специфические некрахмалистые углеводы; по своей химической структуре они похожи на целлюлозу, но отличаются от нее высокой способностью связывать воду. Взаимодействуя с водой и пищеварительными соками, они образуют плохо переваримые высоковязкие субстанции, увеличивая объем и массу химуса. Полисахариды гексоз — маннаны, глюкоманнаны, галактаны и глюкуроновая кислота — расщепляются значительно легче.
Хитин. Полисахарид, по строению очень близкий к целлюлозе. Выполняет сходные функции у низших растений, грибов, а также членистоногих, образуя защитный панцирь. У насекомых, раков и крабов составляет 0,25-0,50% сухой массы. По распространению на земле занимает второе место после целлюлозы. Очень прочно связан с веществами не полисахаридной природы (главным образом с белками и неорганическими солями). Хитин нерастворим в обычных растворителях, кроме сильных кислот. Вследствие этого он плохо доступен для пищеварительных ферментов, за исключением хитиназы.
Гиалуроповая кислота — гетерополисахарид. Важная составная часть соединительных тканей животных, присутствует в синовиальной (межхрящевой) жидкости, придавая ей смазочные свойства и способность смягчать удары. Ее функциональная роль — связывать воду в интерстициальных (межклеточных) пространствах и удерживать клетки вместе в желеподобном матриксе.
Хондроитипсерная кислота (хондроитинсульфаты) — гелеобразные мукополисахариды, широко распространенные компоненты соединительной ткани, связывающие коллагеновые волокна. Это важная составная часть хрящевой и скелетной тканей, связывающая коллагеновые волокна. Характеризуется очень плохой переваримостью.
Из перечисленного выше следует, что питательная ценность трудногидролизуемых углеводов существенно ниже, чем легкогидролизуемых. Однако с современных позиций, они рассматриваются не столько как носители питательных веществ и заключенной в них энергии, сколько в качестве балластных веществ, необходимых для нормального хода пищеварения. Они придают объемность концентрированным кормам, способствуют лучшему контакту корма с пищеварительными ферментами, усиливают перистальтику кишечника и тем самым частично активизируют переваривание остальных питательных веществ.
Балластные вещества (в современной диетологии — "растительные волокна") служат субстратом для кишечных микроорганизмов, участвующих в симбион гном пищеварении. Эта микрофлора синтезирует основное количество витамина В12, много витамина С, частично фолиевую кислоту (витамин Вc или В9) и инозитол (витамин В8), а также ферменты, разрушающие пентозаны (ксиланы, арабаны), целлюлозу и другие β-глюканы, пектиновые вещества и гемицеллюлозы.
В отношении оптимального уровня углеводов в комбикормах для различных объектов аквакультуры сведения противоречивы. На начальных этапах создания искусственных кормов для хищных лососевых считалось, что максимально допустимое содержание общих углеводов не должно превышать 20-25% (переваримых — 8-12%) [Phillips et al., 1948; Cowey, Luquet, 1983]. Это объяснялось недостаточной способностью поджелудочной железы форели адаптироваться к колебанию содержания углеводов в пище путем изменения секреции инсулина, с одной стороны, а с другой, — отсутствием фермента глюкокиназы в печени. Следствие этого — отсутствие способности регулировать уровень глюкозы в крови, что напоминает диабет у плотоядных млекопитающих [Palmer, Ryman, 1972, Подоскина, 1996]. Кроме того, были выявлены такие особенности амилазы форели, которые замедляли гидролиз нативного (неизмененного) крахмала [Spannhof, Plantixow, 1983, цит. по Cowey, 1988]. Однако впоследствии эти особенности углеводного обмена не подтвердились. Гипотеза о неспособности поджелудочной железы форели адаптироваться к количеству углеводов в рационе была опровергнута [Hilton et al, 1983]. Была обнаружена и глюкокиназа, которая наряду с гексокиназой катализирует превращения углеводов в печени; выявлена прямая зависимость их активности от температуры. Было доказано, что способность форели переваривать и усваивать полисахариды (в основном крахмал) зависит от степени разрушения зерен крахмала (клейстеризации) и его молекул (дексгринизации). Крахмал, подвергнутый сильной декстринизации, хорошо переваривается всеми видами рыб.
К концу 80-х годов XX в. было установлено, что достаточно высокие уровни усвояемых углеводов не оказывают отрицательного влияния на рост, отложение белка и гепатосоматический индекс форели при температуре 18°С [цит. по Kaushik, 1990]. В конце 90-х годов для форели и других лососевых был обоснован предельно допустимый уровень легкодоступных углеводов — 30% (или 400 мг/ 100 г форели в сутки) [Подоскина, 1996]. Обязательное условие — наличие крахмальных зерен в разрушенной форме, которое достигается технологической обработкой сырья. Показано, что при 50%-ном содержании белка в корме количество пшеницы может достигать 37%, кукурузы, ячменя, овса — 43%. Переносимые уровни растительных волокон, в частности клетчатки, — до 10% [Hilton et al., 1983; Poston, 1986, цит. по Kaushik, 1990].
У теплолюбивых рыб хорошо переносимый уровень углеводов в рационах выше приблизительно в 1,5-2 раза. Объясняется это прямой зависимостью от температуры как активности пищеварительных амилаз, так и тканевых ферментов, катализирующих превращения углеводов в организме [Щербина, Казлаускене, 1971; Dixon, Hilton, 1985].
Оптимальное количество углеводов в комбикормах для прудового карпа составляет 40-50% [Щербина и др., 1992]. Однако при хорошем развитии в прудах естественной пищи карпы могут эффективно использовать в качестве объемной части рациона высокоуглеводистые и низкобелковые (протеин — 17-19%), но сбалансированные по аминокислотам комбикорма, а также зерна злаков, содержание углеводов в которых достигает 70-80%. Эта эволюционно обусловленная способность карпа и других растительно- и всеядных рыб хорошо утилизировать углеводы дает возможность применять при их выращивании низкобелковые и высокоуглеводистые корма, что является одним из главных преимуществ прудового рыбоводства.
Для карпов, выращиваемых в условиях индустриальных тепловодных хозяйств, хорошие рыбоводно-биологические результаты получены при следующих уровнях общих углеводов в растительно-животных комбикормах: 29-37% для сеголеток массой 1-150 г, 34-43% для рыб массой от 150 г до 1 кг [Тимошина, 1976; Остроумова, 1978 и др.]. Для других теплолюбивых объектов аквакультуры, таких как канальный сом, тиляпия, угорь, эффективный уровень углеводов колеблется в пределах от 38 до 46% [Shiay,1997; Garcia-Gallego et al.,1993].