После прохождения средней силы урагана погибает обычно от 50 до 80% кораллов. Часть кораллов уцелевает пятнами даже на наветренной стороне рифа на участках дна, защищенных от движущихся масс обломков и прямых ударов волн. Эти уцелевшие участки становятся впоследствии центрами восстановления сообществ кораллов на пострадавших рифах (Graus, 1984). Особо сильные ураганы со скоростью ветра более 300 км/ч уничтожают кораллы на рифах практически полностью. Под воздействием сильного урагана на рифе происходит перемещение миллионов тонн обломков. Рифы меняют конфигурацию, на них появляются новые банки и островки (Maragos, Baines, 1973). После сильного урагана сообщества рифа не проявляют признаков восстановления спустя десятилетия. Часто они вообще не восстанавливаются, зарастая кораллинами и макрофитами (Woodley et аl., 1981; Pearson, 1981) . Такие ураганы бывают в зонах рифов примерно 1-2 раза за столетие. В качестве примера можно привести ураган Хатти, который обрушился на рифы Британского Гондураса в 1961 г. Спустя 11 лет на них не было никаких признаков восстановления сообществ кораллов (Stoddart, 1974). В 1980 г. сильнейший за столетие ураган Аллен разрушил рифы Ямайки (Woodley et аl., 1981). Кораллы были сметены с них даже на укрытых подветренных участках. Согласно Стоддарту, на месте некоторых современных рифов Индийского океана, голый водорослевый флет которых ньше практически лишен кораллов, еще сравнительно недавно существовали богатые, обильно заросшие кораллами рифы. Наиболее вероятной причиной их исчезновения могло быть их катастрофическое разрушение сильными тайфунами.
Как уже отмечалось, во время тайфунов гибнут прежде всего ветвистые кораллы. На атлантических рифах это прежде всего Acropora cervicornis, а на индо-тихоокеанских рифах — А. formosa. Наиболее устойчивы массивные кораллы — фавлиды, Montastrea, Porites, а также фолиозные кораллы и Мillepora (Sroddart, 1985). Восстановление сообществ кораллов после прохождения урагана средней силы начинается, по свидетельству многих авторов, достаточно быстро (Shinn, 1976; Connell, 1978; Highsmith et al., 1980; Pearson, 1981). Оно начинается прежде всего с приживления обломков акропорид, значительная часть полипов которых выживает. Так, на рифах Белиза после прохождения урагана Грета со скоростями ветра 120-150 км/ч ветвистые кораллы были сломаны до глубин 25 м. Однако при этом около 40% оторванных от субстрата колоний Acropora palmata выжили и начали приживаться на новом месте. Выжила и значительная часть обломков А. palmata и А. cervicornis, которые прижились и начали быстро расти, давая начало новым колониям (Highsmith et al., 1980) . По оценкам этих авторов, ввиду массового и быстрого роста прижившихся колоний и обломков ветвей акропор после такой катастрофы скорость кальцификации, а следовательно, и скорость роста рифа не убывают, а, наоборот, возрастают (Connell, 1978). Эти авторы считают, что периодические ураганы, которые проходят через отдельные рифы Западной Атлантики с частотой 3-5 лет, положительно влияют на рост рифов, поддерживая в них высокое видовое разнообразие кораллов, что не дает сообществам кораллов достичь зрелой стадии, когда скорость их роста в целом снижается. Периодические ураганы в значительной степени определяют , и зональность рифов (Dollar, 1981). По статистике за 62 года (с 1900 по 1962 г.) через рифы Карибского бассейна прошло 286 ураганов и 212 тропических штормов. Несомненно, периодические ураганы и тайфуны являются важным фактором эволюции кораллов. В частности, именно этим фактором, несомненно, вызвана способность обломков ветвистых акропор к приживанию и быстрому росту на новом месте (Highsmith et al., 1980).
В процессе восстановления коралловых сообществ после такого рода катастроф существенную, а во многих случаях и основную роль играет реколонизация за счет оседания планул и роста новых колоний (Endean, 1976). Так, на флете атолла Фунафути, где кораллы были в 1970 г. сметены тайфуном Бэби, мы в 1975 г. наблюдали массовое поселение акропоры А. hyacinthus. Их колонии имели размеры 5-10 см в диаметре и выросли не из веточек, а из осевших планул. Их число достигало десятка на 1м2. Успех реколонизации рифа после урагана связан с наличием на нем участков с уцелевшими кораллами, которые могут послужить источником планул, а также с возможностью заноса планул с соседних менее пострадавших рифов. Успех их рекрутирования во многом зависит от сохранности популяций рыб-фитофагов, активность которых снижает конкуренцию со стороны макрофитов. На рифах, опустошенных ураганом, из осевших планул за 10 лет вырастают колонии акропор диаметром 50-100 см. Колонии массивных кораллов за 20 лет достигают диаметра 20-40 см. Полное восстановление сообщества кораллов после тайфуна может занимать от 5 до 25 лет (табл. 15.1). Так, после урагана Донна, имевшего скорость до 200 км/ч, поврежденные им флоридские рифы восстановились за 7 лет (Shinn, 1976). Однако известны случаи, когда после таких ураганов рифы не восстановились и в течение 10-15 лет (Endean, 1976). К тому же в наши дни, когда большинство рифовых регионов подвержены возрастающему антропогенному стрессу, условия регенерации их после тайфунов значительно ухудшились и процесс регенерации затягивается. Это, в частности, доказали наблюдения за регенерацией коралловых сообществ красноморских рифов в заливе Агаба, погибших от экстремально низкого отлива. Оказалось, что регенерация рифа, находившегося под влиянием загрязнения, шла в десятки раз медленнее, чем на незагрязненном рифе. Последний регенерировал за 5-6 лет, тогда как на первом за этот срок еще не начал восстанавливаться (Loya, 1976).
Наряду с ураганами катастрофическую гибель кораллов в зоне флета вызывают иногда экстремально низкие отливы, которые сопровождаются длительной осушкой поселений кораллов на мелководных участках. Смертность кораллов в этих случаях возрастает от перегрева, если такие отливы происходят днем в жаркую погоду, и от распреснения, если экстремальный отлив сопровождается сильным дождем. Во время низкого отлива в жаркую погоду на красноморских рифах близ Эйлате погибло около 80% кораллов (Loya, 1976). Рифам, расположенным у высоких островов и на побережье материков, большой ущерб наносят продолжительные тропические ливни, которые часто вызывают массовую гибель кораллов. После продолжительных ливней, сопровождающих обычно прохождение тропических штормов, а также в сезон дождей в зону рифов поступают массы пресной воды, несущей терригенную взвесь. Много кораллов гибнет при этом от распреснения, от заиления и от понижения освещенности, вызванной возросшей мутностью воды (Goreau, 1964). Сведение лесов и развитие сельского хозяйства в прибрежных районах намного усиливает терригенный сток после прохождения урагана. Тем самым губительное их действие на прибрежные рифы значительно возросло. Примером может служить риф Стоун Айленд в районе Б. барьерного рифа, который погиб полностью в 30-х годах под воздействием усиления стока с суши после длительных дождей и на котором спустя 35 лет рост кораллов так и не возобновился (Endean, 1976). Нередки случаи массовой гибели кораллов на высокоширотных рифах от переохлаждения во время суровых зим или от перегрева в период очень жаркого лета (Shinn, 1976; Rogers, 1985). В некоторых регионах гибель кораллов вызывают землетрясения и вулканическая деятельность (Stoddart, 1972; Grigg, Maragos, 1974).
